低溫是透過春化途徑調控植物從營養生長向生殖生長過渡所必需的。在小麥中，春化主要涉及花啟用因子VRN1的冷上調。研究論文，VERNALIZATION1controls developmental responses of winter wheat under high ambient temperatures. 作者透過研究環境溫度反應鑑定了一個極端的春化反應，以揭示溫度輸入到VRN-A1的複雜性，在VRN-A1基因擴充套件的等位基因複製間變異調節這些效應。
1.春化是對大範圍溫度的一種反應
為了鑑定環境溫度如何調節麵包小麥(Triticum aestivum)的開花時間，並評估不同生長溫度下發育應答的遺傳變異，作者測量了98個品種的開花時間，這些品種經過8周(45天)的春化，然後在兩種溫度條件下生長:長日照(LD)光照條件下18℃，黑暗條件下13℃(低溫，LT)；光照條件下24℃，黑暗條件下19℃(高溫，HT)條件。除高溫導致開花提前外，各溫度範圍內的開花時間大約為26.5天。栽培品種Charger與其他品種相反，在低溫處理時出現早花表型。與型栽培品種Buster相比，Charger在25℃高溫處理下出現了較11、18℃晚的開花延遲表型。相反，Buster在較高溫度處理的條件下出現了早花表型。與此同時，Charger在高溫處理中，表現出營養生長向生殖生長轉變推遲，葉數量顯著增加。進一步對營養到生殖生長轉化的分析顯示，Charger在25℃下可以完成花序的早期發育，但無法長出頂生小穗。隨後，作者將兩個品種雜交，透過圖位克隆等進一步的分析確定候選基因VRN-A1調控小麥環境溫度應答（圖1）。
圖1 高環境溫度發育延遲遺傳圖譜確定候選基因VRN-1A。
2. 不同的VRN-A1單倍型在同一基因型中表現出對開花時間不同的調控和聯絡
本研究中，作者首先證明了多複製的VRN-A1對在LT和HT條件下的平均開花時間無顯著差異。
此前的研究表明，VRN-A1（copy number）CN確實影響春化持續時間，並鑑定出了不同的VRN-A1單倍型，其中多複製基因型包含兩個VRN-A1等位基因的組合:一個野生型(WT)C型VRN-A1等位基因和一個由位於第四外顯子的C替代T型等位基因。該SNP透過在117位用苯丙氨酸取代亮氨酸(C10428T;L117F)，預測是一個有害的替換（PROVEAN得分3.971）。
作者首先假設這些等位基因比例的改變會影響對溫暖溫度的反應。對Buster和Charger中VRN-A1位點測序，檢測到c型等位基因(WT)相對於t型(突變)等位基因的不同比例。Charger含有更高頻率的t型突變等位基因(Charger含70%t型，Buster含28%)，有報道稱其誘導速率比c型等位基因慢。為了檢驗第4外顯子中C/T等位基因的比例是否與春化反應有關，作者檢測了表型不同的品種以及Charger X Buster雜交後代該位點的測序資料。研究表明，該變異型別的比例與溫度影響開花時間呈正相關。
作者透過測定兩個品種中c/t型別在不用溫度處理下的表達量表明，c型等位基因的表達對高溫下開花的影響比t型等位基因的表達更強烈。高溫下，t型等位基因表達的減少有助於開花的調控。t型等位基因的作用減弱可能是由於錯義突變降低了VRN1的促花活性，或者擾亂了其在溫暖環境溫度下抑制VRN2(花抑制因子)表達的能力（圖2）。
圖2 VRN-A1單倍型在同一基因型內具有差異調控。
3. 花啟用因子的持續表達和抑制因子的持續抑制是在溫暖環境下開花的必要條件
作者透過對花啟用因子(VRN1)、抑制因子(VRN2)、開花因子FT1(FLOWERING LOCUS T1) 和溫度敏感基因ODDSOC2，在不同溫度處理條件下在Buster和Charger中的表達差異表明，對溫暖環境溫度的不同反應涉及到不同溫度下開花啟用因子(VRN1)和抑制因子(VRN2)的持續轉錄調控（圖3）。此外，與Charger需要較長時間的低溫處理來充分春化相關，相對於Buster，Charger也顯示出較強的抑制因子重新啟用。
圖3 較高溫度和長日照促進春化過程及之後的花抑制劑VRN2的表達。
4.溫度在春化過程中的作用對於對抗基因型與環境不匹配是至關重要的
VRN2和ODDSOC2在不同溫度下的重新啟用，以及兩個VRN-A1單倍型在不同溫度下的表達率的差異，表明春化不僅是對寒冷持續時間的響應，也是對熱量缺乏的響應。這突出了春化過程中一個被忽視的重要方面，即在變溫度條件下調控春化過程持續時間的啟用因子和抑制因子的動態反應。該研究結果表明，對溫暖溫度響應的基因型變異也應該清晰地區分開來，就像在恆定的寒冷條件下，春化持續時間一樣。進一步的對葉、穗數，開花時間的表型考察表明，春化過程中對溫暖溫度的響應存在多樣性。透過打破暖溫環境處理改變春化時間直接影響小穗數，說明在花序發育的早期階段存在延遲。栽培品種Charger對溫度的響應是冬麥品種中發現的一個極端，冬麥對溫暖溫度的反應變化可能是普遍的，在調節冬小麥所需的春化時間方面尤為重要(圖4)。
圖4 春化處理表明，對寒冷和無寒冷的階段特異性反應與VRN-A1 複製數非直接相關。
縱觀全文，研究人員發現，植物在春化過程中或之後經歷高溫時，生殖轉變的抑制因子VRN2和ODDSOC2被重新啟用。此外，VRN2的這種再啟用受光週期調控，而ODDSOC2的這種再啟用不受光週期調控。高溫干擾影響開花時間和小花數，且具有階段性。該研究強調了花啟用因子和抑制因子在協調植物對溫度響應中的重要平衡，以及溫暖的缺失對植物春化的完成至關重要。這一知識可用於開發具有更可預測的春化反應的農業種質，對變化的生長溫度更具彈性。
原文連結：
https://journals.biologists.com/dev/article/146/3/dev172684/48961/VERNALIZATION1-controls-developmental-responses-of?searchresult=1
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