海洋生物為何在晝夜間大規模垂直遷徙？

許多水棲生物——從浮游生物到大型魚類——每天從深海游到水面。研究人員開始闡明這一仍知之甚少的現象。

作者｜Hannah Seo

翻譯｜趙金瑜

校譯｜於茗騫

每天晚上，在暮色轉成黑暗之後，成群的海洋生物——從微小的浮游動物到巨大的鯊魚——從深海中浮現，在靠近水面的地方過夜。在上層水域中，他們狂歡，覓食和交配，然後在黎明前撤退回深水中。

這種大規模的移動被稱為晝夜垂直遷移——通常被認為是地球上最大的同步遷移。當地球繞著軸自轉，一片片海洋轉向或遠離太陽光時，這種遷徙在世界各地持續不斷地上演。

這種遷徙最早在19世紀初被記錄下來，當時博物學家喬治·居維葉指出，一種被稱為水蚤的浮游生物，每天都在一個淺淡水湖中週期性地消失和重新出現[1]。之後，在第二次世界大戰期間，人們發現了“深層散射層”：海洋中的一個區域出乎意料地偏轉了海軍聲納的脈衝訊號，並且每晚都神秘地消失，就像一個幻影海床。

斯克裡普斯海洋學研究所的科學家馬丁·約翰遜提出了一種解釋：深層散射層可能是海洋動物遷移到海面所形成的。1945年6月，他在加利福尼亞州洛馬角附近的水域進行了一次夜間巡航，驗證了這個想法。他在一系列14次捕撈中捕獲的浮游生物、水母和各種甲殼類動物證實，這一移動層確實由夜間遷徙的生物組成[2]。

從那時起，科學家們幾乎在他們觀察過的每一種水域中都發現了這種規律的通勤。挪威北極大學的海洋科學家坎查納·班達拉說，“這在各種棲息地都是普遍的”，無論是海水、淡水還是微鹹的海岸。“在各個地理位置上這也都是普遍的，從熱帶到極地。在不同的種群分類中也一樣普遍，從小型浮游動物或浮游植物到大型鯨魚和鯊魚。”

圖｜在經典的晝夜垂直遷移模式（黃色箭頭）中，海洋蠕蟲（黃色）等浮游生物在夜間沒有捕食者（如魚）時會游到水面覓食。夜間反向遷徙（灰色箭頭）則將較小的浮游生物（如橈足類）帶到深海，在那裡它們可以避免成為蠕蟲的獵物。

但是，儘管它無處不在，但謎團依然存在。研究表明，光線的變化會觸發夜間的遷移，因此尚不清楚地球兩極（那裡有幾個月的陽光是恆定的或完全缺失的）附近水域中的動物是如何知道什麼時候該遷移的。研究人員正在努力理解這一點，同時也在確定各種生物何時開始移動——以及為什麼有些生物選擇根本不動。

科學家們說，理解這些細微差別是很重要的，因為晝夜垂直遷移就像一條巨大的傳送帶，將在表層海水中被“啃噬”掉的碳輸送到深海——否則這些碳可能只會滯留在海面或返回到大氣層。這一規律代價高昂：據估計，一年多以來，僅浮游動物通勤所消耗的總能量就相當於美國一年的能源消耗量。

“那是難以想象的能量”，班達拉說。

01 月光下的晝夜遷徙

科學家們一致認為，對於許多生物，包括水蚤等浮游動物[3]，遷徙有助於它們避免被吃掉。白天，更深的黑暗水域可以躲避捕食者的眼睛。在夜幕的掩護下，前往食物豐富的海面是最安全的。

佛羅里達國際大學的海洋生物學家希瑟·佈雷肯-格里索姆說道，科學家們一致認為，遷徙者的主要環境線索是光照強度的變化。當光線開始減弱時，就會觸發（生物）開始上升到海面。

但這還不是故事的全部。長期以來，科學家們一直假設，在光跟隨模型下，冬天的北極將不會出現晝夜遷徙，因為那時幾個月內都沒有陽光。

圖｜在2010年為期8個月的考察中，聲學檢測發現了全球範圍內的晝夜遷徙。上面的回波圖跨度為24小時，並表明，例如在印度洋（右上），一些遷徙者白天在650-800米深的水域生活（中間），而另一些則生活在450-500米深的水域。

但在2008年，研究人員報告說，在漫長的極夜期間，浮游動物確實參與了斯瓦爾巴群島附近北極水域的夜間遷徙[4]。最近的研究表明，這種模式很普遍，而且也可以由月光碟機動。

在2016年的報告中，來自挪威和英國的一組科學家在冬至前後的幾個月裡對北極周圍的水域進行了調查，當時太陽總是在地平線以下。使用水聲取樣技術，該團隊發現這些微小的海洋生物已經改變了它們的遷徙，使它們與月光而不是太陽光同步[5]。除了每天的迴圈之外，還有一個以月為週期的訊號：在有明亮的滿月期間，這些動物會定期移動到更深的水域。

科學家們也在進一步瞭解浮游動物對光線變化的最高敏感性。一個在北太平洋工作的團隊，使用類似聲納的聲學取樣來檢測橈足類、介形類、樽海鞘和磷蝦等生物的日常活動。該團隊8月份在《美國科學院院報》上報告說，記錄期間的天氣一直是灰濛濛和細雨濛濛的陰天，但浮游動物仍然可以檢測到雲層厚度的變化並調整它們的深度[6]。僅10%到20%的亮度差異就足以促使它們進行50英尺的小型遷徙——對於這些小動物來說，這可不是一次小小的跋涉。

極地夏季持續的白晝似乎也沒有阻止浮游動物的夜間遷徙[7]。幾年來，研究人員在南極西部海岸附近的海域，使用專門的網在特定深度收集樣本。檢查樣本後，研究小組發現，在有持續光照的夏季，這些動物仍在遷徙，儘管對一些動物來說，白天越長，它們的通勤距離就越短。

這項研究的合作者、羅德島大學的浮游生物生態學家帕特里夏·錫伯杜說，即使沒有黑暗，這些微小的海洋動物也能維持它們的日常遷徙。這表明有一些其他的訊號觸發了它們的遷徙，要麼是獨立的，要麼是與光線相結合的——也許是體內的生物鐘。

透過基因研究以及實驗室和野外實驗，科學家們最近確定，這樣的時鐘確實指導著一些遷徙動物的日常週期[8]，包括橈足類動物Calanus finmarchicus和南極磷蝦Euphausia superba。

研究表明，由於風險如此之高——要麼遷移要麼被吃掉——進化更偏好一種內部的晝夜遷徙節律的發展，為完全依賴環境線索提供一套備選方案。

圖｜晝夜垂直遷移在淡水和海洋浮游生物中很普遍。圖源：A. ZINGONE ET AL / NATURE CONSERVATION 2019[9]

02 捕食者可能會影響遷移的決定

日常遷徙中的高風險似乎也影響了生物在遷徙期間的行為方式。研究發現，加州聖卡塔利娜島附近的遷徙者在旅行時傾向於成群結隊，這可能會降低被吃掉的風險。更大、更顯眼的動物（例如魚）遷徙的時間較晚（大約在日落後80分鐘），而體型較小、不太顯眼的動物則在日落前20分鐘開始遷徙。

捕食者的出現也促使一些動物推遲遷徙[10]。例如，當捕食烏賊的瑞氏海豚在該地區時，研究人員觀察到烏賊在更深的水域等待，將它們的旅程推遲了大約40分鐘。

還有些動物，在某些日子裡，似乎完全不進行遷徙。研究人員懷疑，他們可能沒有餓到覺得值得冒這個險。這個觀點被稱為“飢餓/飽腹假說”，它假設群體中的個體行為是由他們自己的飢餓水平所驅動的。

圖｜為了躲避海洋弱光區的水面上的捕食者，白天時只能在深水區發現遷徙的斧頭魚。而到了晚上，它們會浮出水面，在較淺的水域中覓食。圖源：DANTÉ FENOLIO / DEEPEND

包括諾瓦東南大學海洋生態學家特雷西·薩頓在內的一個團隊，利用深水地平線漏油事件後在墨西哥灣進行的拖網調查，對這一理論進行了測試。在長達七年的時間裡，自動捕撈系統從整個海灣的深水和地表水取樣站收集了樣本。其中588個生物隨後被送往實驗室，因此該團隊可以“開啟它們的胃，看看它們吃什麼”，薩頓說，他在2017年的《海洋科學年度評論》上與人合著了一份關於深海食物網的綜述文章[11]。

科學家們發現，那些沒有遷徙的動物的胃裡仍然有食物，這表明它們選擇不去長途跋涉是因為他們前一天晚上吃的太飽了。而參與遷徙的動物的胃更空一些。

2月份發表在《海洋科學前沿》上的文章指出，例外情況仍然存在——一種魚類和兩種甲殼類動物沒有遵循這種模式，這表明種群中的個體“選擇”了是否遷徙[12]。薩頓說，遷徙模式不一致的魚類的也有較淺的遷徙，而且其新陳代謝可能比其他物種更快——這些變數可能會相互作用，因此很難得出任何普遍的結論。

飢餓、光照、遺傳等等——科學家們正在繼續探索這些和影響這種大型遷徙的其他因素，包括鹽分、溫度和紫外線暴露。薩頓說，研究這些變數，以及哪些動物何時移動以及誰在吃誰，這些都是理解地球碳迴圈的關鍵[13]，以及隨著時間的推移，這種大規模遷徙如何有助於減少碳排放。

他說，“如果真的追蹤碳的話，遷移或多或少能夠說明這一切。”

注：Hannah Seo是布魯克林的自由科學記者、播客作家和詩人。她的作品可以在《連線》、《科學美國人》、《海象》和《大眾科學》等雜誌上找到。

版權宣告

本文授權翻譯自Annual Reviews 旗下雜誌 Knowable Magazine。

Annual Reviews是一家致力於向科研工作者們提供高度概括、綜合資訊的非營利性機構，且專注於出版綜述期刊。

原文標題“The ups and downs of a great vertical migration”，作者Hannah Seo，釋出於2021.12.03 Knowable Magazine。連結https://knowablemagazine.org/article/living-world/2021/up-downs-great-vertical-migration。

譯名對照表：

晝夜垂直遷移 diel vertical migration

喬治·居維葉 Georges Cuvier

斯克裡普斯海洋學研究所 Scripps Institution of Oceanography

馬丁·約翰遜 Martin Johnson

洛馬角 Point Loma

挪威北極大學 Arctic University of Norway

坎查納·班達拉 Kanchana Bandara

橈足類 copepods

佛羅里達國際大學 Florida International University

希瑟·佈雷肯-格里索姆 Heather Bracken-Grissom

介形類 ostracods