真菌界—球囊菌門

真核生物域

真菌界

球囊菌門

球囊菌門（學名：Glomeromycota，AM fungi），又稱聚合菌門、鏽球菌門，是真菌界的一個門，目前約已發現400種物種。本門真菌可與陸生植物形成叢枝菌根（英語：arbuscular mycorrhizas），這種共生構造可協助植物吸收土壤中的無機鹽，尤其是磷的吸收，並據信是早期植物能適應陸地環境的重要關鍵。超過八成的維管束植物都能與球囊菌產生共生關係，且在苔蘚植物等沒有真實根部構造的植物中亦有樹狀菌根，可見叢枝菌根在陸地生態系的重要性。

1.主要結構

叢枝菌根原先稱為囊叢枝內生菌根(vesicular-arbuscular mycorrhiza, VAM) ，因菌絲能在感染的根部皮層細胞內形分支的叢枝狀體 (arbuscule) 以及在菌絲末端膨大形成囊泡(vesicle) 而得名，但近年來發現並非所有的叢枝菌根菌皆可於根內形成上述兩種構造， 因此已改稱為叢枝菌 (arbuscular mycorrhiza, AM) 。 Gigaspora 和Scutellospora 兩屬的叢枝菌根菌皆是將囊泡 (vesicle) 產生於根外土壤中。

（1）泡囊體(Vesicles)

菌絲膨大而形成，儲存能量(lipid)，不是每種內生菌根菌都有，形成於細胞內或細胞間。

（2）叢枝狀體(Arbuscule)

為高度分支的特化菌絲構造，會穿透細胞壁進入植物細胞，但不破壞細胞膜，提供代謝與養分的雙向傳遞，所有內生菌根菌皆有，壽命短，形成後數天便分解。

（3）厚膜孢子(Chlamydospore)

為菌根菌主要的無性繁殖構造，具有一到多層壁，多個細胞核，可殘存於土中數年，依其形成方式與壁層構造，做為內生菌根菌形態鑑定的主要依據。

2.共生關係

聚合菌可構成陸生植物的叢枝菌根（英語：arbuscular mycorrhizas），也因此被稱為“AM Fungi”(Arbuscular mycorrhiza)，可在植物的根中形成叢枝狀體，作為養分的交換構造。許多證據顯示在此共生關係中，聚合菌是絕對共生菌，須依賴植物合成的碳及能量才能生存，但有對某些物種的研究表明聚合菌可能可以單獨存在。形成菌根的聚合菌廣泛的分佈在全世界的土壤中，和植物的根（或苔蘚植物的假根）形成共生關係，它們也可以生存在鹽度很高的沼澤中，和附生植物形成共生關係。土管菌（英語：Geosiphon pyriformis）則是少數不與植物形成菌根的聚合菌，而是與一種稱為點形念珠藻（英語：Nostoc punctiforme）的藍綠菌形成內共生關係，在此共生關係中，球囊菌形成多核的細胞，並將念珠藻屬的藍綠菌“吞入”。過去常以“Geosiphon pyrifome”稱呼此內共生體，但現在這個名稱只用來專指真菌，內共生體改以“Geosiphon symbiosis”稱呼。聚合菌-念珠藻的共生關係是目前發現的唯一一種真菌和藍綠菌的內共生關係，它不屬於地衣，因為它們涉及細胞內的連結，且就結構與演化上的證據而言這種關係比較類似叢枝菌根。

在球囊菌-念珠藻共生關係中，還有一類功能不明、類似細菌的有機物（bacteria like organisms），由於這類有機物出現在球囊菌門的各分枝物種中，而被認為可能在演化的早期就已和聚合菌形成共生關係，並進一步演變成內共生。

在整個系統中，念珠藻可獨立生存，所以球囊菌是義務性共生者，不過聚合菌除了與念珠藻形成叢枝菌根外，也可與植物形成樹狀菌根，這個說法尚未獲得證實，但已有若干證據支援。

3.生殖

球囊菌門的菌絲體是多核的，通常採用無性生殖，在菌絲的末端產生直徑約80~500微米的孢子（稱為Glomerospores）。在某些情況中，孢子生成後會進一步形成球囊狀的構造（saccule）。

4.種系發生學

早期對於球囊菌門的研究多半著重在其型態及土壤中、菌根內外孢子堆的構造 “球囊菌門”的概念最早是在原囊黴屬（Acaulospora）及Gigaspora兩個屬被提出，並和接合菌門Endogonaceae下的Glomus屬共同被提升為科，合為球囊黴目（屬於接合菌門）。1998年Cavalier與Smith提出“球囊菌綱（Glomomycetes）”的概念，並將球囊黴目歸入其中（仍屬接合菌門）。後來經Schüßler對該目下部分物種小亞基rRNA（SSUrRNA）的分析發現球囊菌目可自組一個門，便將其由接合菌門移出，新成立“球囊菌門”，又因發現有能產生類似球囊黴目孢子的種類應該屬於另一個更分歧的種系，而新增了類球囊黴目（Paraglomerales）、原囊黴目（Archaeosporales）與多孢囊黴目（Diversisporales）三個目，與念珠藻（Nostoc punctiforme）形成叢枝菌根的Geosiphon pyriformis即屬於原囊黴目。

現在的分類即是透過分子生物學的分析，不斷修正才定出的。對於本門物種的分類研究尚未完成，有待繼續研究，例如有些研究認為Glomus屬下的許多物種應被分到其他科或屬比較合適。

有研究分析各種真菌rDNA的序列，發現球囊菌門在演化上是雙核亞界的姊妹群。

球囊菌門的化石種包括生存於志留紀晚期至泥盆紀晚期的原杉藻。

5.分類

球囊菌亞門（Glomeromycotina）

球囊菌綱（Glomeromycetes）

球囊黴目（Glomerales）

多樣孢囊黴目（Diversisporales）

原囊黴綱（Archaeosporomycetes）

類球囊黴綱（Paraglomerales）

6.球囊黴目

球囊黴目是球囊菌門(Glomeromycota)下的一個內共生真菌種類，能與植物共生，並在植物根中形成叢枝狀體及囊泡。

此類真菌能和植物互利共生，並且以叢枝狀體作為養分交換的媒介。能產生大的厚膜孢子(0.1-0.5mm)，內含有數千個核。

此類真菌原先被認為與內囊黴目( Endogonaceae)有關聯 ，但藉由分子定序的資料發現其實更接近雙核亞界(Dikarya)。[3] 最早的化石紀錄可追朔至奧陶紀(4.6億年前)。

7.多樣孢囊黴目

多樣孢囊黴目（學名：Diversisporales）是球囊菌綱下的一個叢枝菌根菌的目。該目下物種通常在地面土壤以下生長，大部分會帶有囊泡或者輔助細胞來儲存能量。本類真菌具叢枝狀體，但通常不產生囊泡，有些種類具有輔助細胞（auxiliary cell）。由於此類真菌的厚膜孢子非常多樣，因此而得名。

下屬科：

大孢子科（Gigasporaceae）

無柄孢子科（Acaulosporaceae）

和平孢子科（Pacisporaceae）

多型孢子菌科（Diversisporaceae）

（1）大孢子科

大孢子科（Gigasporaceae）是多孢囊黴目下的其中一個屬，該真菌能在植物的根中形成叢枝狀體，是一種叢枝菌根菌，目前共分成有8屬：蔥狀囊黴屬 Bulbospora、盾孢囊黴屬( Cetraspora)、齒盾囊黴屬( Dentiscutata)、大孢子屬( Gigaspora)、內飾孢囊黴屬 (Intraornatospora)、類齒盾囊黴屬 (Paradentiscutata)、裂盾囊黴屬 (Racocetra)、盾巨孢囊黴屬 (Scutellospora)。

（2）無柄孢子科

無柄孢子科（學名：Acaulosporaceae），又稱無梗孢子科，是多樣孢囊黴目下的一個叢枝菌根真菌科，其科下物種分佈廣泛，並且會在根部形成叢枝菌根和囊泡。該科有2個屬、31個物種。

無柄孢子屬（Acaulospora）是一種內生菌根真菌，屬於真菌界球囊黴目，廣泛分佈在全世界並且能在植物的根中形成叢枝菌根及囊泡，目前有48個種，其中19種系統發育位置不明確。

內養囊黴屬（學名：Entrophospora），又可稱為內柄生孢子屬，是屬於無柄孢子科的一個叢枝菌根菌屬，其屬下物種能與植物形成共生關係，並在植物的根中形成叢枝狀體作為養分交換的構造。內養囊黴屬的菌根菌大多較喜愛酸性土壤。Entrophospora的名稱是來自希臘語的en（裡面）、trophos（滋養）和spora（孢子）。

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