出品：科普中國
製作：張莉俊（中國科學院武漢植物園）
監製：中國科學院計算機網路資訊中心
大家還記得小學課本上葉聖陶先生的文章《爬山虎的腳》嗎？
文章這樣描述爬山虎：“原來爬山虎是有腳的，爬山虎的腳長在莖上。莖上長葉柄的地方，反面伸出枝狀的六七根細絲，每根細絲像蝸牛的觸角。細絲跟新葉子一樣，也是嫩紅的。這就是爬山虎的腳。”
爬山虎的吸盤 （ 圖片來源：袁明輝拍攝）
葉聖陶先生從文學家的角度對爬山虎進行了觀察。實際上，他所說的爬山虎的腳就是吸盤。
憑藉著吸盤，爬山虎在攀緣植物界叱吒風雲，獨領風騷。不信你可以仔細觀察，用不了多久，它就可以讓建築外牆變得生機盎然，青翠欲滴。
爬山虎爬滿建築外牆 （圖片來源：veer相簿）
吸盤——爬山虎的“腳”
爬山虎又名爬牆虎、地錦、飛天蜈蚣，為葡萄科爬山虎屬，是落葉多年生木質大的藤本攀援植物。作為一種攀援植物，藉助它物攀附向上生長是爬山虎這類植物的生存技能。
而在攀援植物大家族中，植物們又有各種不同的攀援方式，有的透過枝條彎曲上升進行纏繞；有的把自己的花、葉、莖變態為卷鬚；還有植物進化出吸盤、不定根或刺來固定自己，達到附著向上的目的；還有一些更聰明的植物，同時具備以上多種功能，就為了讓自己實現“飛簷走壁”的夢想。
爬山虎的卷鬚就由莖變態而來，當遇到可以攀爬的平面時，卷鬚頂端和尖端會發育成吸盤，透過吸盤的吸附來向上攀援，尋找生長空間。
卷鬚和吸盤就像是爬山虎的“手”和“腳”。手腳並用，無論是岩石、牆壁或是樹木，爬山虎均能牢牢吸附，不在話下。
爬山虎的卷鬚與吸盤（圖片來源：作者拍攝）
在植物學領域，觀察爬山虎最早的還要數進化論先驅達爾文。
在觀察弗吉尼亞山葡萄（也就是爬山虎）卷鬚運動的過程中，他發現，有的植物卷鬚纏住枝條或支棒後會自己撤回，而當碰到木材或牆壁的平面時，才把所有的須枝向它彎曲，稀疏地鋪開，使它們的鉤狀頂端的側面與它接觸。
大約兩天左右，卷鬚頂部會膨脹形成了一種可以牢固粘附的“小墊子”，這就是我們所說的“吸盤”了。
沒有貼附於任何物體的卷鬚，會在一兩個星期後枯萎脫落。達爾文提出，爬山虎的吸盤是不會主動發育的，除非受到一定的外在刺激，例如暫時性地與一些物體進行接觸。
圖片來源：《攀援植物的運動和習性》作者達爾文
280萬倍！吸附力超強的爬山虎吸盤！
日常生活中，我們常常會用到吸盤，如吸在牆上的衣掛或吸在衛生間的置物盤等。這些真空吸盤利用空氣壓力進行吸附，一般可以承受幾公斤之內的重物。
但是跟爬山虎相比，真空吸盤的吸附力就有些“小巫見大巫”了。達爾文發現，一株具有10年以上樹齡的成熟爬山虎小枝僅留有一個吸盤與基底接觸，在小枝上懸掛兩磅重物（重力約為8.9牛頓）的條件下，吸盤仍然能夠牢牢地粘附在基底表面而不脫落。
科學家們對爬山虎的吸盤吸附力做了詳細地測量。一個成熟吸盤的平均質量約為 0.0005克，與基底的粘附接觸面積平均值也只有1.22平方毫米，而粘附力卻達13.7牛頓。
透過核算得出：單個吸盤能夠支撐起自身260倍的重量，包括由莖、葉、分枝和卷鬚共同產生的重量；而吸盤能夠承載的最大拉力是自身重量的280萬倍。這是一個非常驚人的資料。
大家都知道，壁虎的吸附力已經很厲害了，能夠攀爬甚至倒掛在各種牆面上，然而成熟吸盤能夠承受的吸附力是壁虎腳的112倍。
此外，根據吸盤的接觸面積和吸附力粗略估計，由模仿吸盤設計出的“仿生手掌”的一根手指尖，就能透過吸附支撐起一個114公斤的人。
由吸盤材料仿生而成的手掌的一個手指尖吸附在基底，就能支撐114公斤的人（圖片來源：參考文獻1）
一個吸盤已經非常強大了，然而爬山虎的粘附系統同時擁有多個吸盤，再加上卷鬚的螺旋狀結構作為“外掛”，讓爬山虎能夠在牆面上不懼重力，垂直攀援，經受得住狂風的吹刮與暴雨的沖刷。
吸盤是怎麼長出來的？怎麼粘上的？
科學家們提出，由卷鬚尖端發育成完全成熟的吸盤是一個複雜的過程，它要依賴吸盤形貌和結構的轉變。
他們發現，爬山虎卷鬚上的搜尋枝具有很強的基底識別能力，可以感知出基底表面是否能讓它們牢固粘附。未成熟的吸盤在接觸刺激後，產生了一系列複雜的細胞分裂和擴大過程，同時表皮和表皮下的細胞會積聚一種粘性物質，並透過細胞壁從表皮細胞中分泌出來。
這種粘液會讓表皮破裂，分泌出的粘液使吸盤對支援物產生粘性，最終令吸盤和基底粘結在一起。
在完全粘附完畢的吸盤中，流動的粘液像是“雙面膠”似的，佔據了表皮細胞內部區域的所有空隙，也佔據了表皮細胞與基底之間的空隙。
爬山虎卷鬚上的搜尋枝（圖片來源：參考文獻5）
透過顯微觀察，爬山虎的吸盤被明顯地分為中心區域和外圍區域這兩個部分。
外圍區域就是吸盤分泌粘液和表皮細胞伸長的主要部位。基底表面上不平整的凹陷，要麼被流動的粘液佔據了位置，要麼被表皮細胞填充，使吸盤和基底之間形成了完美的咬合，從而保持超強的粘附作用。
在掃描電子顯微鏡實驗中，還發現了一些新型奇特的吸盤微觀結構。這些海綿狀多孔結構有利於粘液的流動和傳送，並能顯著增強吸盤和基底之間的粘附作用。
圖片來源：參考文獻1
當吸盤穩固地粘附後，卷鬚會開始捲曲、變厚並木質化，這才使得爬山虎的卷鬚和吸盤都有一個相當大的保持力。
此外，科學家們還觀察到，爬山虎吸盤會沿著卷鬚主軸進行交替排列，這不僅遵循建築學中的對稱—非對稱規則，而且和表面物理化學中的穩定吸附原理一致。
爬山虎吸盤沿著卷鬚主軸的交替排列，就是一個符合結構力學的經典例子。更奇妙的是，吸盤、卷鬚和莖的幾何相關性和城市管網中的支管和主管分佈有著驚人的相似性。
爬山虎吸盤的分佈（圖片來源：veer相簿）
爬山虎吸盤的排列模型圖（圖片來源：參考文獻2）
管道分支排列（圖片來源：veer相簿）
吸盤分泌的“膠水”是什麼物質？
早年，達爾文還對爬山虎吸盤中的粘性分泌物進行了溶解性實驗。他從灰泥牆上採集了一些已經成熟的吸盤，並在熱水裡泡了幾個小時。之後，他用乙醇和乙酸對其進行洗滌，發現粘附在吸盤上的小石粒還是很頑固，難以脫落。
不過，當吸盤在乙醚中浸泡了一天後，石粒開始鬆動，而在溫和的香精油（主要成分是薄荷和百里香）中，僅用了幾個小時，石粒就完全鬆散了。
溶解性實驗結果似乎表明，爬山虎的吸盤中起粘結作用的成分，是樹脂粘結劑。
後來，科學家透過染色實驗研究發現，爬山虎吸盤分泌的粘性物質很有可能就是酸性粘性多糖；而透過現代免疫細胞化學方法進一步表明，吸盤分泌的粘性特性主要是和已經脫除支鏈的鼠李糖半乳糖醛酸聚糖有關。
2012年，科學家們用高效液相色譜/質譜聯用的方法初步分離了爬山虎吸盤中的 21 種有機成分，大多數都含有氮、硫、氧元素。而含有這幾種元素的化合物基本都能產生極性。因此，推測氫鍵作用可能會是吸盤在攀援過程中產生的一種弱吸附力。
2016年，透過偏光顯微觀察發現，吸盤的皮層細胞內含有晶體，且普遍存在於成熟細胞中，透過酸溶解性測試發現，晶體是由草酸鈣組成的針狀晶體，被稱為針晶。針狀晶體被有機基質包埋成束狀。大量水能將晶束解散，分離出單個晶體。
草酸鈣晶體的結構特徵（圖片來源：參考文獻4）
草酸鈣晶體具有重要的機械支援作用，可以增強吸盤在基底上的穩定性。另外，針狀晶體可能有利於防止吸盤被食草動物或昆蟲咬食。
晶體的穩定性非常強，有人發現爬山虎生長的石頭在自然界經歷了130年的“滄海桑田”後，仍然有晶體沉積在基底表面或吸盤的外圍。
吸盤的粘附機理假說
1.介面反應假說
科學家們提出了介面反應導致吸盤“錨合”和氮-氧吸入形成負壓的吸附機理假設。
爬山虎分泌出的黏液屬於一種弱酸性物質，在吸盤與襯底的接觸面，會發生緩慢的化學反應，這種反應很難透過肉眼和普通分析方法進行檢測。
介面反應的化學產物在分子層面扮演微填充物的角色，它能顯著增強吸盤與基底之間的粘附力。
這種介面化學反應導致吸盤在襯底表面“錨合”。此外，隨著吸盤的生長和發育，卷鬚尖端受到持續地接觸刺激，分泌物也源源不斷地產生，這樣有部分空氣被包在吸盤裡，在生長和發育過程中，光合作用消耗掉包在吸盤中的氮氣。
與此同時，某些還原性分泌物發生的氧化反應會消耗掉包在吸盤裡的氧氣。
光合作用和氧化反應幾乎會消耗掉包在吸盤裡的所有氣體，這樣導致吸盤裡面形成負壓，從而加強吸盤與襯底之間的粘附強度。
此外，吸附力、分子間力、靜電力、毛細力和範德華力的弱相互作用力對粘附也有輔助作用。
2.多級系統增強構築假說
還有的科學家認為，從整體上看，吸盤具有類似鋼筋混凝土的構築，其中細胞壁纖維好比鋼筋，細胞基質和粘液充當水泥，晶體像是石子。
自然環境中，吸盤充滿粘液的表皮層脫水固化後，會形成一級防護層；富含晶體的皮層組織，大大增加了皮層的機械強度，為二級防護系統；木質部發達的維管柱為三級防護系統，將在前兩級防護系統失效時發揮作用。
這種多級的系統增強構築能在最大程度上保證吸盤粘附的穩定性和永續性，在自然界中，能夠維持10年到130年甚至更久。
總之，吸盤的吸附原理遠比我們想象的要複雜。
想要揭秘吸盤的微結構和粘附機理，還需要更多深入探索的工作。自然的力量不僅能創造美，更能創造奇蹟。
參考文獻：
- 何天賢、楊文伍、鄧文禮. 具有超級粘附作用的藤本植物——爬山虎的最新研究結果及研究進展評論. 自然科學進展. 2008,(11):1220-1225
- 何天賢. 爬山虎吸盤的粘附作用研究. 華南理工大學. 2012. 博士畢業論文.
- 張莉. 爬山虎吸盤多糖的分離純化、結構表徵與粘附效能研究. 華南理工大學. 2014. 博士畢業論文.
- 楊小軍、攀援植物粘附系統的功能化形態與結構. 華南理工大學. 2016. 博士畢業論文.
- Steinbrecher T, Beuchle G, Melzer B, et al. Structural development and morphology of the attachment system of Parthenocissus tricuspidata. Int J Plant Sci 2011, 172: 1120-1129.
- Deng WL. Tendril, adhesive disc and super adhesive effect of climbing plant. Available from Nature Precedings <http://hdl.handle.net/10101/npre.2008.1513.1> (2008)
