在劍射魚的故事裡，我們曾提到過一片堪稱“地獄水族館”的內陸淺海——西部內陸海道。這片看似安靜祥和的內海中生活著白堊紀中晚期最兇惡的一批巨型海怪，其中便包括地球演化史上出現過的最大的海龜——不朽古巨龜Archelon ischyros。

古巨龜復原想象圖 | Dmitry Bogdanov / Wikimedia Commons

白堊紀的龜王

讓我們將時間稍稍向前回溯到1895年。當人們第一次發掘出古巨龜的化石時，便意識到了這是一種已滅絕的史前巨型海龜。此後也沒有人對這個觀點提出異議，因為這具化石的特點實在是太鮮明瞭：扁平的身形，巨大的龜殼以及鰭狀的前肢，與現生的海龜形態十分接近。發現者們震撼於這具體長超過4米的巨大骸骨，將其命名為Archelon，意為“龜中的帝王/帝龜”。

古巨龜化石 | Charles (Chuck) Peterson / Flickr

由於古巨龜的化石儲存得異常完整，使得我們得以有幸一窺龜鱉類獨特的背甲發育歷程：被歲月剝蝕掉軟組織後，古巨龜的背甲露出了它的本來面目——一套特化的脊骨和肋骨，此外還有一圈由肋骨末端聯結而成的骨質邊界。而現生龜類的背甲發育也是遵循著這樣的模式，只不過在形態上略有區別。

事實上龜鱉類高度特化的甲殼結構早在三疊紀晚期便已基本成型，以原顎龜（Proganochelys quenstedti）為代表的一眾“王八”在地球的各個角落漫步。期間歷經幾番滄海桑田，挺過數次大規模滅絕，送走了一茬又一茬的地球霸主，不緊不慢地走到了兩億年後的今天。

原顎龜化石 | Ghedoghedo / Wikimedia Commons

肋骨-龜殼的發育過程弄明白了，新的問題又接踵而至。是什麼導致了龜殼這一演化過程的出現？而這一過程又是在什麼時候以怎樣的方式開始的呢？

穴居的老祖先

在相當長一段時間裡由於缺乏化石證據，人們只能大膽猜測龜殼是由一次非常幸運的巨大突變產生，這個與物種演化規律背道而馳的觀點，根本經不起推敲。如今在現代分子生物學、古生物學和胚胎髮育學的幫助下，我們或許能大致梳理出龜殼的演化線路，而演化的關鍵就在於龜鱉類寬扁的肋骨。

在龜殼出現之前，早期龜鱉類祖先的形態與蜥蜴十分相似，有著正常結構的肩帶和骨盆，在地面上快速爬行。之後在二疊紀與三疊紀之交，出現了一種名為正南龜（Eunotosaurus africanus）的爬行動物，它們看起來就像一隻扁平的蜥蜴，有著細密的牙齒，在陸地上挖掘食物或是建造巢穴。其中肋骨寬扁的個體有著更高的工作效率，膨大的身軀也使得它們更不容易被天敵從洞中拽出，這一性狀因此得以保留並且代代相傳。

正南龜化石 | Tyler R. Lyson et al. / Current biology: CB (2013)

儘管正南龜是否是最早的基幹龜鱉類還存在爭議（因為沒有顳niè顬rú孔），但總的來說這一階段的龜鱉類開始出現了肋骨寬扁的特徵。而在德國發現的羅氏祖龜（Pappochelys rosinae）在繼承這一獨特性狀的同時，向前又邁出了一步。它們的胸骨和腹肋開始朝著骨板的方向發育（或許是為了在挖掘工作中保護柔軟的內臟），肩胛骨也有包進肋骨的趨勢，不過從外形來看羅氏祖龜依然更像一條蜥蜴。

神鰲入海

這些為挖掘提供便利的結構，在龜鱉的祖先入水時，也能夠發揮出類似的功效，例如生活在更晚時代的中國始喙龜（Eorhynchochelys sinensis）化石，便表現出了明顯的水棲習性。它們同樣有著寬扁肋骨，但依然沒有癒合成甲殼。值得一提的是始喙龜身上出現了非常明顯的過渡物種特徵：它們的嘴的前部開始出現了類似現生龜類的角質喙，儘管後部仍有牙齒保留。

半甲齒龜的模式標本（編號IVPP V 1563） | Chun Li et al. / Nature (2008)

而和始喙龜一樣，發現於貴州關嶺的後輩——半甲齒龜（Odontochelys semitestacea），則為這一演化歷程立下了一個新的里程碑。儘管寬扁肋骨依舊未能癒合，但半甲齒龜的腹肋卻先行一步，癒合成了與現生龜鱉十分接近的骨板，這也是名字中“半甲”的由來。這一怪異的組合使得半甲齒龜渾身充滿違和感，只有腹甲的防禦效力也令人懷疑，但這不過是甲殼演化過程中的一次嘗試。

在此後一千萬年的時間內，一些早期龜鱉類的背部開始出現皮下成骨，並進一步與肋骨癒合成了完整的甲殼，肩胯關節也扭轉至甲殼內部，至此奠定了龜鱉甲殼發育的框架。

從左到右，羅氏祖龜、半甲齒龜、原顎龜 | Rainer R Schoch et al. / Scientific Reports (2019)

從笨重到輕盈

需要注意的是，古巨龜的背甲框架與現生的大部分海龜並不相同，也沒有它們那樣包裹嚴實的厚重甲殼，只有體型較大的“軟殼海龜”稜皮龜與之相似。

於是古生物學家們猜測，以古巨龜為代表的原蓋龜科（Protostegidae），或許都有著與稜皮龜類似的軟殼結構，即背甲除肋骨外，大多由幾層皮質、角質等軟組織覆蓋。儘管祖先們一直走的是疊甲道路，可是到了古巨龜這會兒又開始了減甲道路，原因或許與其超過4米、重逾2噸的巨大體格和當時所處的環境有關。

已滅絕的大型海龜與人類的比較。最大的是古巨龜，其次的是原蓋龜（Protostega gigas），最小的是Notochelone costata | TheF / Wikimedia Commons

儘管在水中浮力的幫助下，海洋動物往往能擁有比陸生動物更大的體型，但大也意味著速度變慢，運動消耗增加。於是為了獲得更高的敏捷性，古巨龜除了擁有能更快划水的鰭肢，還對龜殼也做了一番調整。透過改變背甲結構，犧牲防禦使其變得輕質且疏鬆，以換取更快的遊動速度。同時甲殼的規模也有所收縮，使得四肢擁有更大的活動空間。而在當時巨獸橫行危機四伏的西部內陸海道中，動作遲緩便意味著任人宰割。

白堊紀的最後輝煌

通常認為古巨龜平日雖在海中遨遊，但到了繁殖期依然需要前往近岸淺海，並趁著夜色在那裡的沙灘迅速登陸產卵。

成年後的古巨龜因龐大的身形，在當時罕有天敵，憑藉著一副金蛟剪般的巨喙，在西部內陸海道群雄中也算是有一席之地。相比之下，幼年期的古巨龜則要脆弱得多。和現生的海龜一樣，小古巨龜的成長之路同樣險象環生。從2米長的黃昏鳥，到6米長的劍射魚，再到8米長的白堊刺甲鯊，乃至十幾米長的大型滄龍類，都喜歡將幼年的古巨龜列入食譜中。

古巨龜化石，可見腹部的骨板 | Mike Beauregard / Wikimedia Commons

值得一提的是，人們發現的第一具古巨龜化石雖然儲存十分完整，唯獨卻缺少了右後肢。遍尋未果後，古生物學家們猜測這頭巨龜在幼年時曾遭遇過某個掠食者的襲擊，而失去了一條後肢，並且十分幸運地在那之後長到了成體。或許這是為什麼喜歡漂游在水面上層的古巨龜，會選擇大幅削減背部的護甲，卻在腹部依然保留了四塊巨大且厚實的骨板，以抵禦來自下方的敵害。

世界上發現的第一具古巨龜骨骼，全身完整，唯獨少了一條腿 | Wikimedia Commons

然而這樣的捕獵關係並非一成不變，除了擅長“鐵喙開菊石”，古巨龜並不會放過任何一個映入眼簾比自己小的動物，其中也包括那些頂級掠食者的幼體。在反覆扭轉的捕食與被捕食關係中，“地獄水族館”西部內陸海道迎來了它最輝煌的尾聲。

伴隨著白堊紀末大規模的海退事件發生，神龜雖壽也終是不敵滄海桑田。古巨龜的滅絕也昭示著以它為代表的原蓋龜科海龜們，結束了最後的榮光，自此退出了歷史舞臺。時至今日，各類大大小小的滅絕事件依然在我們的生活中不斷髮生，其中一些我們或許無能為力，但還有不少可堪回首。

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