"價值百萬"的陰陽蝶?身體竟一半是雌性，一半是雄性……

有關陰陽蝶的傳說散播已久，各類文章用獵奇口吻渲染其罕見又神秘的特質，更有甚者把它說成“價值百萬”。

其實，自然界中並不存在陰陽蝶這類物種，所謂價值百萬也只是炒作出來的噱頭。在其珍貴與神秘的背後，隱藏的竟是一種基因錯誤……

（圖片來源：網文截圖）

萬分之一！罕見的特殊現象

正如上圖中所提到的，陰陽蝶其實是自然界中的雌雄嵌體（gynandromorph）現象，這是一種由於基因錯配導致的特殊情況，其外觀同時呈現雄性和雌性的特徵。

根據兩性特徵的分佈情況和對稱性，雌雄嵌體被分為三種類型，分別是：軸向嵌合、兩側嵌合以及部分嵌合（也稱為馬賽克嵌合）。在為數不多的嵌合案例中，大部分是兩側嵌合的情況，而軸向嵌合則最為少見。

不同嵌合程度的紅珠灰蝶Lycaeides sp.

第一行為部分嵌合；第二行為兩側嵌合

（圖片來源：Joshua et al.，2015）

昆蟲雌雄嵌體的最早記錄是1828年一篇關於鱗翅目的文獻。由於蝴蝶與飛蛾的二型性明顯，即雄性與雌性的外觀差異較大，因此在鱗翅目中有較多有關雌雄嵌體個體的記載。在兩側嵌合的蝴蝶個體中，整個身體從中間分成了明顯的左右兩部分，就像是有人把雄性和雌性蝴蝶對半剪開然後用膠水粘起來了一樣。

彩裙黑蛺蝶Catonephele numilia的雄性、雌性及嵌合體

（圖片來源：naturalhistorymag.com）

英國自然歷史博物館的昆蟲學者盧克·布朗（Luke Brown），在其多年養殖並研究蝴蝶的工作中，一共獲得過5只雌雄嵌體的蝴蝶。他接受採訪時說，發現這種畸形蝴蝶的機率約為萬分之一，並打趣道自己擁有5只真是件罕見且不可思議的事情，要趕緊買彩票去！

事實上，除了鱗翅目昆蟲，在甲蟲、蟋蟀、蠅類，蜘蛛和龍蝦等其他甲殼綱動物中也有雌雄嵌體的報道。而在甲殼綱之外，齧齒類、兩爬類和鳥類中也有相關案例。但在雌雄特徵對比不明顯的類群中，估算嵌體現象的發生機率則較為困難。

同樣有明顯性二型的主紅雀Cardinalis cardinalis嵌合體

（圖片來源：phys.org）

好奇寶寶：那下面呢？

其實，雌雄嵌合個體在外觀呈現差異的同時，其內部生殖結構也是畸形的。

一項有關灰蝶嵌合體的研究仔細觀察了6個採自野外的紅珠灰蝶嵌合體，將其生殖器解剖並與正常種群進行對比。結果表明，嵌合體的生殖器外觀均與正常種群不同，其中4個均呈現半雄半雌的狀態，另外各有1個分別接近正常雄性和雌性。

該研究還將嵌合體的雄性生殖器部分繼續進行深入的量化分析，將陽莖上的7個結構引數進行了對比。主成分分析（Principal Component Analysis）模型的結果顯示，在嵌合體中，那長了一半的雄性生殖器也與正常個體大相徑庭——這很可能導致這些結構無法使用。

對比紅珠灰蝶Lycaeides sp.的生殖器

第一行為正常個體，第二行為嵌合個體

（圖片來源：Joshua et al.，2015）

後續繁殖實驗中，有一個嵌合體在寄主植物上屢次蠕動腹部，做出類似產卵的動作，但最終未能成功。這樣的結果說明嵌合體並不能交配繁殖，它們的畸形生殖器既不好看，又不中用（注：雌雄嵌體與雌雄同體（hermaphrodite）不同，後者同時擁有兩套完整的性腺）。

PCA分析中，嵌合體的生殖器（黑色菱形）很不合群

白色圓形為野外捕獲種群、灰色圓形為實驗室飼養種群

（圖片來源：Joshua et al.，2015）

百害而無一利

雌雄嵌體不單會造成外觀形態和內部生殖器的差異，同時也會對畸形個體的各種功能產生影響。

比如這種來自東南亞雨林的馬來西亞竹節蟲Heteropteryx dilatata，其雄性個體較小，體色為褐色，且帶有翅膀能飛，較強的移動能力可能使其更容易找到配偶或躲避天敵；而這種竹節蟲的雌性個體更大，體色為更具隱蔽作用的純綠色，但卻無翅不能飛行。該物種的嵌合體左側保留了雄性特徵，右側則為雌性的外貌，失去了飛行能力和隱蔽能力的同時，身體兩側重量也不均等，並且無法繁衍，真可謂是百害無一利。

左雄右雌的馬來西亞竹節蟲嵌合體

（圖片來源：naturalhistorymag.com）

在割裂形態的同時，雌雄嵌體的畸形個體也會表現出異常行為。

隧蜂是一類擁有固定晝夜節律的蜂類，雌性工蜂會在固定時間外出進行採蜜訪花活動。但一隻雌雄嵌合隧蜂的日常活動規律卻和它的同類顯得格格不入，因為它的左半邊大腦是雌性，右半邊則是雄性。兩邊大腦相互“打架”，發出的訊號是衝突的，最終導致這個嵌合體隧蜂表現出完全不同的晝夜節律。

大腦混亂的隧蜂嵌合體

（圖片來源：Krichilsky et al.，2020）

正常雄性雌性（右左）和嵌合體（中）的晝夜節律不同

（圖片來源：Krichilsky et al.，2020）

科研人員還曾捕獲一隻雌雄嵌體的致倦庫蚊Culex fatigans，它是一隻罕見的軸向嵌合個體，呈現上下對立，即上半身是雌蚊子，下半身是雄蚊子。這隻罕見“陰陽蚊”的上半身大腦覺得自己是媽媽，以為自己肚子裡有寶寶，會吸血；但下半身的雄性腹部卻無法消化血液，最終被撐爆肚子。

比陰陽蝶更罕見的軸向嵌合體陰陽蚊

（圖片來源：Eric，2012）

導致畸形的原因

雌雄嵌合的詳細機理尚未完全明確，推測與性別決定基因的區域性變異相關。學界根據已有案例總結歸納出了5個可能的發生機制，分別是：部分受精、重複受精、染色體分離異常、性染色體異常缺失以及常染色體連鎖互換異常。除了自身基因變異外，來自外部環境因素的刺激也會造成雌雄嵌體，比如低溫條件誘導，以及內共生菌失調誘發。

內共生菌沃爾巴克氏體導致赤眼蜂雌雄嵌合的模式圖

（圖片來源：Satoko et al.，2010）

好在，我們人類的性別決定機制更加複雜，擁有更加完善的糾錯系統，因此尚未發現雌雄嵌體人的情況，否則又是一個世紀大新聞了。

傳聞裡罕見的陰陽蝶，在科學解讀下終於揭開了它的神秘面紗。而紛繁的自然界，還有哪些神奇特殊的現象仍等待著我們去探索呢？快來評論區留下你的足跡吧~

參考文獻：

[1] Eric Werner. A Developmental Network Theory of Gynandromorphs,Sexual Dimorphism and Species Formation.

[2] Joshua P.J., Lauren K. L., Joseph S.W., Matthew L. Forister. Morphological Outcomes of Gynandromorphism in Lycaeides Butterflies (Lepidoptera: Lycaenidae)[J]. Journal of Insect Science,2015,15(38).

[3] Krichilsky E., Vega H.A., Hunter K., Kingwell C., Ritner C., Wcislo W., Smith A. The first gynandromorph of the Neotropical bee Megalopta amoena (Spinola, 1853) (Halictidae) with notes on its circadian rhythm[J]. Journal of Hymenoptera Research,2020,75(75).

[4] Satoko N., Rodrigo A.S., Finn K., Daisuke K. Gynandromorphs and intersexes: potential to understand the mechanism of sex determination in arthropods[J]. Terrestrial arthropod reviews,2010,3(1).

[5] Shetty N., Chowdaiah B. Gynandromorphs of Culex fatigans–the filarial mosquito. Current science, 44(19):2, 1975.

[6] 崔建新, 彩萬志. 昆蟲的雌雄嵌合現象[J]. 昆蟲知識, 2003.

來源：科學大院