摘要：丁酸梭菌具有調節腸道微生態平衡、產生消化酶和維生素等營養物質、提高動物免疫力、抗細胞凋亡、抗腫瘤等多種生理功能。此外，丁酸梭菌屬於厭氧芽孢桿菌，對飼料加工過程中的高溫、高壓以及動物胃腸道環境有較好的耐受性。因此，丁酸梭菌是一種適合在畜禽生產中新增的益生菌。本文總結了丁酸梭菌的生物學特性、生理功能和對畜禽生產的影響及其作用機理，為丁酸梭菌的進一步研究和開發應用提供參考。
丁酸梭菌廣泛分佈於動物和人的腸道中，具有促進生長、提高免疫力，調節腸道微生態平衡等功能，並且丁酸梭菌對外界環境有較強的抵抗力，因此，丁酸梭菌是一種具有較高開發價值的微生態製劑。早在2003年歐盟就批准丁酸梭菌可以作為肉雞和斷奶仔豬的飼料新增劑，我國也於2013 年將其納入《中國飼料新增劑品種目錄( 2013)》的《附錄二》中，同年河南金百合生物也開始丁酸梭菌的研發與生產。近年來，國內外學者針對丁酸梭菌的生理功能及其在畜禽生產中的應用開展了諸多研究，本文從其生物學特性、生理功能和對畜禽生產的影響及其作用機理方面做一綜述，以期為丁酸梭菌的進一步開發和研究應用提供參考。
1丁酸梭菌的生物學特性及生理功能
1.1丁酸梭菌的生物學特性
丁酸梭菌在生物分類學上屬於硬壁菌門，梭菌綱，梭菌目，梭菌科，梭菌屬，菌體可以產生芽孢，有鞭毛，可以運動，屬於專性厭氧芽孢桿菌。同其他芽孢桿菌一樣，丁酸梭菌可以以孢子的形式存在，對外界環境的抵抗力較強。研究發現丁酸梭菌對飼料加工過程中的高溫、高壓環境有較好的耐受性。此外，丁酸梭菌對胃腸道環境具有良好的耐受性，對人工胃液、腸液和膽鹽有一定的耐受能力。這些特性使得丁酸梭菌成為一種適合在畜禽飼糧中新增且能被動物有效利用的、抗逆性強的益生菌。
1.2丁酸梭菌的生理功能
丁酸梭菌及其代謝產物具有諸多的生理功能，對維持機體健康，促進動物生長髮育有積極的意義。畜禽的腸道在發育過程中會形成微生態平衡，但當微生態平衡被破壞時，動物容易發生疾病，影響動物健康，降低生長效能。首先，丁酸梭菌可以促進有益菌的生長，抑制有害菌如大腸桿菌、沙門氏菌等的生長，保護腸道的微生態平衡。其次，丁酸梭菌的主要代謝產物之一是丁酸，而丁酸是腸道上皮細胞的主要供能物質，可透過供給能量促進上皮細胞的增殖，因此丁酸梭菌對腸道上皮組織的再生和修復有很重要的意義。再次，丁酸梭菌在動物消化道內可產生多種消化酶，包括纖維素酶、脂肪酶和澱粉酶等，有利於提高畜禽對飼料的利用率，消除部分抗營養因子的影響。丁酸梭菌能合成多種 B 族維生素，這對改善畜禽的生長效能、維持動物健康有重要的意義。此外，還有研究發現，丁酸梭菌在提高免疫力、抗細胞凋亡、抗腫瘤方面也有一定的作用。
2丁酸梭菌對畜禽生產的影響及其作用機理
2.1提高生長效能
丁酸梭菌可產生多種消化酶、氨基酸和維生素等有益動物健康的物質，促進動物對營養物質的消化吸收，因而可用於改善動物生長效能。在肉雞上的研究發現，新增不同劑量的丁酸梭菌可顯著提高肉雞1-21日齡ADG，當新增劑量為5×108 CFU/kg時還可以顯著提高肉雞22-42日齡的ADG。研究發現，在櫻桃谷肉鴨飼糧中新增丁酸梭菌可顯著提高1-21 日齡的 ADG，對 22-42 日齡的 ADG有提高的趨勢。在仔豬上的研究也發現，飼糧中新增丁酸梭菌顯著提高了斷奶仔豬的 ADFI、ADG，改善了斷奶仔豬的飼料轉化效率，促進了斷奶仔豬的生長。這些研究表明，新增丁酸梭菌對改善肉雞、肉鴨和仔豬的生長效能有一定的作用，但作用效果有所不同。其作用機理可能是丁酸梭菌透過調節腸道微生態平衡、促進腸道發育、提高飼料利用率等多種途徑提高畜禽的生長效能。針對不同的畜禽種類及不同的生長階段需要開發不同的丁酸梭菌菌株製劑並確定合適的新增劑量是極為必要的。
2.2調節腸道微生態平衡
體外試驗研究發現，丁酸梭菌對一些致病菌如大腸桿菌、產氣夾膜梭菌、金黃色葡萄球菌和沙門氏菌均有明顯的抑制作用，對一些益生菌如雙歧桿菌和乳酸桿菌有一定的促生長作用。在肉雞上的試驗發現，飼糧中新增丁酸梭菌可抑制盲腸中大腸桿菌、沙門氏菌的生長，促進雙歧桿菌和乳酸菌的生長。在仔豬上的研究也發現，飼糧中新增丁酸梭菌可改善腸道菌群結構，降低腸道pH，提高乳酸桿菌的數量，同時降低大腸桿菌的數量，有效緩解斷奶應激帶給仔豬的傷害。關於丁酸梭菌調節腸道菌群的作用機理有多種解釋，可能是由於丁酸梭菌的主要代謝產物為丁酸、乙酸等短鏈脂肪酸，可以透過降低腸道 pH 從而抑制有害菌的生長，同時大量的短鏈脂肪酸可以促進有益菌的生長。丁酸梭菌能夠產生澱粉酶，水解飼糧中的碳水化合物形成低聚糖，而乳酸菌和雙歧桿菌等益生菌易於利用這些低聚糖。王騰浩等經過培養篩選得到的丁酸梭菌菌株 ZJU-F1 可分泌抑菌蛋白，並初步判定其為細菌素。細菌素是由細菌產生的有殺菌或抑菌作用的物質，這可能也是丁酸梭菌能夠抑制致病菌生長的原因之一。此外，丁酸梭菌的抑菌機理可能還與其能夠佔據腸道上皮細胞黏附位點，抑制過路致病菌的定植有關。
2.3 促進腸道發育，提高腸道屏障功能
腸道是消化和吸收營養物質的重要場所，而腸道的絨毛高度、隱窩深度及絨毛高度與隱窩深度的比值是衡量腸道消化吸收功能的重要指標。研究發現，新增丁酸梭菌顯著提高了蛋用仔公雞十二指腸、空腸和迴腸的絨毛高度以及絨毛高度與隱窩深度的比值，改善了腸道形態。研究發現，飼糧新增丁酸梭菌可顯著提高仔豬斷奶後小腸絨毛高度，顯著降低隱窩深度。可見，丁酸梭菌可促進腸道發育，有利於改善腸道的消化吸收功能。其作用機理可能是由於丁酸梭菌的主要代謝產物是丁酸，而丁酸是腸道上皮細胞的主要營養物質，對腸道上皮組織的再生和修復有重要作用。腸道除了具有消化和吸收功能之外，還是一種先天性屏障，在維持畜禽的健康方面發揮著關鍵的作用。有研究發現，飼糧中新增5×108 CFU/kg的丁酸梭菌顯著提高了斷奶仔豬空腸和迴腸中緊密連線蛋白封閉蛋白1和緊密連線蛋白2的mＲNA表達水平。丁酸梭菌在提高腸道屏障功能方面有一定的作用效果，作用機理一方面是可以促進腸道黏膜的發育，提高腸道的機械屏障，另一方面是可以調節腸道菌群平衡，有益於改善腸道的微生物屏障。
2.4調高免疫力，減少機體炎症發生
丁酸梭菌在啟用免疫系統和調節機體免疫功能方面發揮著調控作用，包括多種不同的作用機理。研究發現，在櫻桃谷肉鴨飼糧中新增 5×108 CFU/kg的丁酸梭菌可顯著提高胸腺指數和脾臟指數，促進免疫器官發育; 同時，還可顯著提高42日齡時肉鴨血清補體3、補體4的含量。飼糧中新增500mg/kg 的丁酸梭菌顯著提高了斷奶仔豬血清 C3 的含量。C3 是血清中含量最高的補體成分，在補體經典啟用途徑和旁路啟用途徑中均發揮重要作用; C4 是一種多功能β1-球蛋白，在補體活化和中和病毒等方面發揮作用。可見，丁酸梭菌可以促進免疫器官發育，啟用機體補體系統，提高免疫力，這對於促進動物健康是有積極意義的。還有研究發現，飼糧中新增丁酸梭菌能顯著提高肉雞和肉鴨血清中重要的免疫球蛋白如免疫球蛋白A、免疫球蛋白G和免疫球蛋白M的含量，而免疫球蛋白具有抗菌和抗病毒等功能，這也是丁酸梭菌提高免疫力的一種作用機制。動物試驗發現，丁酸梭菌可提高血清中IL-10 的含量，顯著降低血清中促炎性細胞因子白細胞介素-1β的含量，或者透過調節核轉錄因子-κB調節炎症反應。這表明，丁酸梭菌可以透過調節細胞免疫改變動物血清中細胞因子的含量，增強機體的免疫功能，減少畜禽炎症的發生。總之，丁酸梭菌提高畜禽免疫力與促進免疫器官發育、啟用補體系統、調節免疫球蛋白、血清細胞因子含量和抑制腸道炎症的發生等有關。
2.5調節脂肪代謝
改善肉品質丁酸梭菌在調節動物的脂肪代謝，提高肉品質方面也有一定的作用。研究發現，飼糧中新增1×109 CFU/kg 的丁酸梭菌可透過影響肉雞的脂肪合成酶活性和脂質合成相關基因表達提高肉雞胸肌和腿肌的肌內脂肪含量。研究發現，在高脂膳食飼糧中新增丁酸梭菌，經 12 周試驗後，丁酸梭菌組小鼠體重比高脂膳食組降低了17%，同時丁酸梭菌組小鼠肝臟中的脂肪含量降低且對胰島素顯示出更高的敏感性，這表明丁酸梭菌對高脂膳食誘導的肥胖和脂肪肝有一定的緩解作用，且丁酸梭菌對不同器官的脂肪沉積有不同的影響。在集丁酸梭菌作為脂肪代謝調節劑可能在畜禽脂肪肝疾病的治療中有一定的研究價值。家禽肌肉中的脂肪及其脂肪酸組成與肉的嫩度、剪下力、pH、系水力和風味等肉品質指標有很強的相關性，提高肌內脂肪含量可改善肌肉風味，提高嫩度。研究發現，飼糧中新增1×109 CFU/kg的丁酸梭菌顯著提高了42日齡肉雞腿肌肌內脂肪含量，但對21日齡肉雞腿肌肌內脂肪含量無顯著影響。研究發現，飼糧中新增丁酸梭菌顯著提高了 42 日齡肉雞胸肌多不飽和脂肪酸的含量以及 PUFA 與飽和脂肪酸的比率，PUFA 可形成雞肉的特徵性風味物質，對改善肌肉品質有一定的作用。還有研究表明，肉雞飼糧中新增丁酸梭菌可顯著降低肌肉的剪下力。可見，丁酸梭菌對畜禽肉品質的改善有一定的作用效果，可能主要與其影響肌內脂肪沉積和PUFA 的含量有關，具體的作用機制還需要進一步的研究。
2.6 提高抗氧化能力
近些年來，越來越多的研究發現丁酸梭菌等益生菌具有抗氧化的功能。丁酸梭菌可以產生總超氧化物歧化酶和還原型輔酶Ⅰ/還原型輔酶Ⅱ過氧化物酶，清除體內的活性氧，提高抗氧化能力。研究發現，飼糧中新增丁酸梭菌可顯著提高42日齡肉雞血清谷胱甘肽過氧化物酶和T-SOD活性。此外，在飼糧中新增丁酸梭菌顯著提高了21和42日齡肉雞肝臟以及十二指腸、空腸和迴腸黏膜的抗氧化能力。研究發現，飼糧中新增丁酸梭菌可以緩解皮質酮誘導的氧化應激導致的肉雞肝臟谷胱甘肽轉移酶活性和谷胱甘肽含量的降低，同時顯著降低了肝臟丙二醛含量。這些研究結果表明丁酸梭菌可提高動物的抗氧化能力，其作用機理可能歸因於其能產生一些消化酶類、丁酸和氫氣，從而影響抗氧化酶的活性，降低活性氧的含量，還可能與丁酸梭菌能夠抑制病原微生物的生長，從而降低炎症的發生和伴隨發生的氧化應激有關。
3 小 結
綜上所述，丁酸梭菌具有諸多生理功能，在提高畜禽生長效能、提高動物健康水平、增強疾病抵抗能力和改善畜產品品質等方面都有一定的作用效果，還可較好地耐受飼料加工中的高溫、高壓及動物胃腸道環境。因此，作為一種益生菌製劑，丁酸梭菌在畜禽生產中有良好的應用前景。但丁酸梭菌的作用機理複雜，目前尚不完全明確，探索其更多的生理功能及其作用機理仍是未來的研究重點。如丁酸梭菌在非酒精性脂肪肝病引起的肝損傷中的保護作用提示，丁酸梭菌在一些動物疾病的治療方面可能發揮一定的作用，值得研究和關注。此外，目前有關丁酸梭菌的報道主要集中在肉雞、肉鴨和斷奶仔豬等動物上，探索其在其他畜禽如蛋雞、鵝上的應用也是可行的研究方向。
參考文獻：菌酶博士
