獨腳金內酯（strigolactones，SLs）最初作為寄生植物種子萌發的刺激物被發現，近些年被確認為一類新型的植物激素。獨腳金內酯影響植物生長髮育的較多方面（如調控分枝和根系形態等），並能作為植物與根際微生物之間的交流訊號。Karrikins（KARs）是植物燃燒產生的小分子，包含一個類似於獨腳金內酯D環的丁烯酸內酯部分。Karrikins最初也是作為種子萌發訊號分子被發現，現在則被認為是一類未知的植物內源性分子（KLs）的類似物。該內源性分子透過karrikin訊號途徑發揮作用，影響較多植物發育及生理過程，如幼苗光形態建成、葉片發育和非生物脅迫反應等。
獨腳金內酯與karrikins在結構上存在相似之處，且訊號途徑亦有緊密關聯。感知獨腳金內酯和karrikins的受體D14和KAI2互為同源蛋白，同屬α/β摺疊水解酶超家族的一支，並透過與相同的F-box蛋白MAX2互作，促使抑制因子SMXL家族的不同成員發生泛素化降解，從而傳導訊號。KAI2在輪藻和陸生植物中廣泛存在，而D14僅分佈於種子植物中，因而D14被認為是透過基因複製和新功能化從KAI2演化而來。然而，KAI2以及整個獨腳金內酯/karrikin訊號途徑在植物中的起源，尚不清楚。近日，中國科學院昆明植物研究所植物進化基因組學研究組與澳大利亞塔斯馬尼亞大學合作研究，多方面證據顯示水平基因轉移（Horizontal Gene Transfer，HGT）在獨腳金內酯與karrikin訊號途徑起源和演化過程中起到關鍵作用。
科研人員廣泛搜尋多種序列資料庫發現，顯著的D14/KAI2同源序列僅分佈於輪藻、陸生植物和細菌中。進一步的系統發育分析表明，植物D14/KAI2基因家族可能是在輪藻與陸生植物的共同祖先階段，透過水平基因轉移從變形菌門細菌處獲得（圖1A）。細菌中的同源蛋白RsbQ也屬α/β摺疊水解酶家族成員，可調控σB轉錄因子介導的脅迫反應。RsbQ具有酯酶的典型結構，且行使功能需要一個完整的催化三聯體，表明它能夠水解其配體。植物D14/KAI2與細菌RsbQ在三維空間結構上整體相似，一些關鍵的特徵結構和功能位點也高度保守（圖1B）。這表明從細菌RsbQ到植物D14/KAI2的水平基因轉移過程中，一些重要的生化特性或在一定程度上被保留。D14/KAI2與RsbQ訊號傳導機制的比較分析顯示，二者存在較多相似（圖2）。
細菌RsbQ基因的水平轉移或直接賦予植物水解其內源或根際微生物丁烯酸內酯（或類似酯類分子）的代謝功能，且透過蛋白構象變化識別配體這一重要機制。而後植物透過招募MAX2以及SMXL家族作為訊號轉導元件，形成了功能多樣的丁烯酸內酯訊號系統。系統發育分析還顯示，植物中編碼獨腳金內酯合成關鍵酶D27、CCD7和CCD8的基因家族均是透過細胞內基因轉移（Intracellular Gene Transfer，IGT）最初起源於藍細菌共生體（即質體前身），隨後經基因複製及新功能化被整合到獨腳金內酯合成途徑中。這表明獨腳金內酯訊號系統是由不同來源的基因（包括HGT、IGT和垂直傳遞）經功能演化後嵌合形成（圖3）。
D14/KAI2與RsbQ之間的進化關聯及其保守性可能為相關領域的研究提供新思路，例如，獨腳金內酯和karrikins的結構特徵可以為細菌RsbQ配體的鑑定提供有價值的線索，而RsbQ則可能成為尋找植物KAI2內源配體的新工具。
相關研究成果以Origins of strigolactone and karrikin signaling in plants為題，線上發表在Trends in Plant Science上。研究工作得到國家自然科學基金、中科院“西部之光”人才培養計劃、雲南省基礎研究計劃、中科院戰略性先導科技專項、第二次青藏高原綜合科學考察研究，以及澳大利亞研究理事會卓越中心等的支援。
圖1.植物D14/KAI2與細菌RsbQ的系統發育分析及蛋白結構比對
圖2.植物D14/KAI2與細菌RsbQ訊號傳導機制的模型比較
圖3.植物獨腳金內酯與karrikin訊號系統中相關基因起源的示意圖
來源：中國科學院昆明植物研究所
