作者丨崔雪芹
西水半麝Amphimoschus xishuiensis的頭骨。（中科院古脊椎動物與古人類研究所供圖）
西水半麝Amphimoschus xishuiensis的頰齒。（中科院古脊椎動物與古人類研究所供圖）
角是反芻動物最具標誌性的結構之一，同時也是其鑑定分類最重要的特徵之一。新近的基因組學研究證明反芻動物頭上的角，可能源自相同的細胞基礎；但是不同科之間角的組織學和生理學的差異十分顯著，發現新的材料並且梳理不同類群有角反芻類的系統關係無疑是解決上述問題的關鍵。
近日，《林奈動物學報》線上刊發最新成果論文。以中國科學院古脊椎動物與古人類研究所研究員鄧濤、李強為通訊作者、南京大學李刈昆博士為第一作者的中外合作團隊合作，報道了青藏高原北緣、甘肅省塔奔布魯克盆地西水溝地點反芻動物化石的最新研究成果。
這次報道的材料包括一件部分儲存的頭骨，一件較為完整的下頜和兩件部分儲存的上頜。研究人員依據頰齒的形態學特徵，如具有發育的下外附尖/下內尖，下原尖後外嵴（古鹿褶）缺失，下m3第三葉呈現雙新月形、具有發育的下內小尖等，將其歸為半麝屬Amphimoschus；而依據該屬首次出現的頭骨附屬物，包括眶上隆起、眶前隆起和加厚的額骨等，將其建立為新種西水半麝Amphimoschus xishuiensis。
中國的半麝化石目前僅報道於甘肅塔奔布魯克盆地和江蘇泗洪下草灣。研究人員1999、2014和2015年陸續在塔奔布魯克盆地採集到半麝的材料，包括上下頜與具有角狀附屬物的頭骨。此次研究是半麝化石在中國首次詳細描述。
由於很長一段時間缺少完整的材料與系統的研究，半麝Amphimoschus的系統位置存在諸多爭議：被認為或者歸於鹿總科的Hoplitomerycidae，或者近於叉角羚科，或者近於牛科，又或者位於麝科之內。
此次研究整合了目前已發表的涉及到早期反芻類的形態特徵矩陣，採用反芻類最新基因組學的拓撲結構約束，運用最大簡約法進行系統發育分析，識別出半麝位於牛總科（牛科和麝科構成）的基幹位置。
實際上，半麝與牛總科成員相似的形態學特徵包括：缺少淚窩，下頰齒具有發達的、與下次尖後嵴癒合的下內尖後嵴，發達的下原尖後嵴以及對齊的舌側主尖等。
研究人員首次展示了半麝頭骨上發育的附屬結構，西水半麝Amphimoschus xishuiensis保留有眶上隆起、眶前隆起和加厚的額骨。研究人員據此推測西水半麝頭骨附屬物的功能極有可能與牛角在領地性行為中的作用類似。
為了推斷早期反芻動物的領地性行為，研究人員收集了現生牛科和麝科動物的行為學特徵，包括一直生活於領地之中、在發情期或者特別的情形下展示出暫時的領地性和無領地性等。
依據最大似然法對現生反芻類基因組推斷出的系統發育關係進行祖先特徵重建，得出最晚基幹類群的牛科和牛總科成員統計學上顯著地展示出具有領地性，一直生活於領地之中。
關於反芻動物角的起源目前有兩個假說，一是爭奪配偶武器假說，一是前腸發酵動物的代謝反饋假說。考慮到反芻動物的角都限制於額頂部區域，且早期的牛科和牛總科成員都展示出領地性，研究人員認為武器假說可能更適於解釋牛總科成員角的起源和演化，不過同時指出原有的爭奪配偶武器假說可能存在以下問題：體重大於18 kg並不是反芻動物具有角的必要條件，如牛科中的Namacerus和Eotragus的一些代表具有角，但體重均低於18 kg。
除爭奪配偶外，角的早期演化可能還與爭奪食物資源等密切相關。在角出現之前，反芻動物爭鬥的方式極有可能依賴體重的優勢，角的出現可能為體型接近的牛總科成員的多樣性增加提供了機遇與可能。
該研究得到中國科學院戰略先導科技專項、國家自然科學基金青年基金、第二次青藏高原科學考察研究計劃和現代古生物學和地層學國家重點實驗室（中國科學院南京地質古生物研究所）開放課題等的經費支援。
