物種丰度格局的形成機制是生態學、生物地理學及進化生物學等領域存在且尚未解決的問題。在區系演化過程中，一個區域內的物種多樣性會受到該地區的物種分化和滅絕速率，以及傳播事件（時間和頻率）的直接影響。因此，在解釋區域間物種丰度差異的理論上，主要存在兩個假說：速率假說，即物種多樣性較高的地區是由於其具有更快的多樣化速率；時間假說，即物種在該地區更早發生拓殖，使物種有更多的時間進行多樣化，從而造成更高的物種丰度。
古熱帶包括亞洲、非洲和大洋洲的熱帶地區，涵蓋了如婆羅洲、菲律賓群島、新幾內亞等生物多樣性熱點地區，呈現出多樣的區域間丰度差異模式。然而，迄今為止，尚未有研究闡述哪些因素造成古熱帶地區物種多樣性差異。此外，“華萊士線”作為古熱帶地區的生物地理線，在影響馬來動植物區系的分佈、物種和譜系分化中發揮重要作用，而目前卻少有研究關注“華萊士線”對影響其兩側類群多樣化的作用。蘇鐵屬（Cycas）為蘇鐵科單型屬，是典型的古熱帶分佈類群。蘇鐵屬包含約120種，在分佈區之間顯示出強烈的區域間物種丰度差異，其中，中南半島和澳大利亞北部地區具有最高的多樣性，分佈了超過70%的物種。為了揭示古熱帶區域物種丰度差異的形成機制，中國科學院昆明植物研究所研究員龔洵研究團隊、美國加州科學院博士Nathalie Nagalingum、美國亞利桑那大學教授John Wiens，以及泰國Nong Nooch熱帶植物園合作，以蘇鐵屬為模式代表，選取了屬下近90%的物種，基於葉綠體和核基因資料重建了其系統發育關係和生物地理歷史。研究透過估算不同生物地理分割槽的拓殖時間、多樣化速率以及分佈區面積和擴散頻率，來探討這些因素對影響古熱帶區域物種丰度的影響，以及“華萊士線”對物種傳播和多樣化程序的作用。
結果表明：區域物種丰度差異與首次拓殖時間顯著相關（圖1a），且這種相關性不受來自分子標定所帶來的節點時間差異影響；多樣化速率不能解釋蘇鐵屬在古熱帶的區域多樣性差異（圖1c-d）；蘇鐵屬的物種丰度差異格局顯著受到時間和速率的雙重因素的影響（圖1e-f）；物種丰度模式與不同分佈區面積有關（圖1g），但與擴散頻率無關（圖1h）；跨越華萊士線的蘇鐵類群顯示了物種多樣化程序的加速（圖2a-b），這種多樣化速率的提升可能與其表型的快速演化以適應在澳洲大陸新的生境有關。而“華萊士線”在限制蘇鐵的跨線傳播上沒有顯著效應（圖2c-d），這可能是由於一些蘇鐵屬類群的種子具有漂浮傳播的能力所致。
該研究支援拓殖時間這一因素是影響物種丰度格局的首要機制，並提出時間和速率兩種因素共同發揮作用從而影響了蘇鐵屬在古熱帶的物種丰度差異。該成果為古熱帶物種多樣性格局及形成機制提供了新見解，併為後續相關研究提供了範例。相關研究成果以Testing the causes of richness patterns in the paleotropics: Time and diversification in cycads (Cycadaceae)為題，發表在Ecography上。研究工作得到國家自然科學基金、雲南省自然科學基金、中科院“西部之光”人才培養計劃及國家留學基金等的支援。
圖1.蘇鐵屬物種丰度與各種因素的相關性
圖2.“華萊士線”對蘇鐵物種多樣化速率及傳播的影響
來源：中國科學院昆明植物研究所
