堊白（Chalkiness）是由於稻米胚乳中澱粉顆粒和蛋白體排列不緊密而產生的白色不透明的部分，全面影響稻米外觀和蒸煮食味品質，直接影響稻米作為商品的市場價值。因此，降低堊白是水稻優質遺傳改良的全球共同育種目標。堊白是典型的數量性狀，受遺傳因子和環境因素的共同影響，這也使得堊白基因克隆面臨了很大的挑戰。目前，透過自然群體克隆的堊白相關基因非常少，堊白形成的分子機制也有待進一步探索。
2022年2月16日，華中農業大學作物遺傳改良國家重點實驗室何予卿教授團隊的研究論文Natural variation in WHITE-CORE RATE 1 regulates redox homeostasis in rice endosperm to affect grain quality 在The Plant Cell雜誌線上發表，揭示了水稻心白率基因WCR1的自然變異和胚乳氧化還原穩態影響堊白形成的分子機理。
該研究經過多年的圖位克隆，在水稻第一染色體上定位到一個控制心白率的基因WCR1，WCR1BL位點除降低心白率外，同時還增加產量和米飯食味值。系統發育和序列分析表明該基因編碼一個F-box蛋白，在大麥、小麥、玉米、高粱和擬南芥中都存在同源基因。WCR1是心白率的負調控因子，上調WCR1的表達水平，能顯著降低心白率。自然變異分析顯示，啟動子上預測的一個功能性變異位點A/G可能是引起表達差異和心白率差異的重要原因。透過系統發育分析，表明WCR1G等位型來源於野生稻，而WCR1A則主要存在於熱帶粳稻中。進一步研究發現，A/G變異引起了OsDOF轉錄因子結合位點核心序列的改變，透過酵母單雜、瞬時表達和EMSA實驗驗證了OsDOF17與WCR1啟動子存在互作，並且A/G變異會影響OsDOF17的結合能力。
為了解析WCR1調控堊白的分子機制，透過酵母篩庫、BiFC以及Pull-down等實驗篩選到一個WCR1的互作蛋白MT2b。MT2b編碼一個金屬硫蛋白，具有結合金屬離子和清除活性氧（ROS）的作用。研究者從遺傳、生理和生化上證明了WCR1具有調控MT2b轉錄水平和抑制26S蛋白酶體介導MT2b蛋白降解的功能，從而促進ROS清除和延遲胚乳細胞程式性死亡（PCD），最終增加了貯藏物質的積累和降低心白率。該項工作不僅闡釋了心白形成的分子機制，同時還解析了堊白的自然變異，挖掘了優勢等位基因，為稻米品質的改良提供了理論基礎和具有應用前景的基因資源。
心白率基因WCR1調控氧化還原穩態提高稻米品質
A: WCR1的圖位克隆；B：近等基因系株型和籽粒堊白表型；C：WCR1參與堊白形成的調控模式。
WCR1是該團隊繼Chalk5（Li et al, Nature Genetics, 2014）克隆後的又一重要發現，華中農業大學作物遺傳改良國家重點實驗室博士生吳邊為本文第一作者，何予卿教授為本文的通訊作者，姚家玲教授和周竹青教授參與了本研究部分工作。該研究得到國家重點研發計劃和國家自然科學基金等專案共同資助。
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