大腦的演化就是一部波瀾壯闊的史詩。
你這顆頭顱有多發達，祖先就有多辛酸。
5.4 億年前，當我們的祖先還是冠狀皺囊動物這種原始後口動物時。
節肢動物在鏈狀神經系統的基礎上，率先發展出了較為複雜的大腦。
不僅締造了寒武紀泛甲殼類動物的繁榮，也誕生了海洋的第一任霸主——奇蝦。
作為節肢動物，相對於環節動物（蚯蚓等）的鏈狀神經系統，其蝦頭部的 3 對神經節，癒合成了前腦、中腦，以及後腦。
早先研究以為奇蝦是葉足動物，後來發現它與真節肢動物的關係更近。
發達的前腦控制著奇蝦的行為，以及一對發達的眼睛。它們的眼睛已經非常接近現代昆蟲的複眼，單個眼睛擁有 16000 個晶狀體，比蒼蠅的 5 倍還多一些。
非凡的視力，助力它們俯視一切獵物。
中腦掌管臍下的觸覺，兩根觸角上佈滿了倒鉤。
後腦發出的神經控制著下唇和消化管。
寒武紀時期節肢動物的神經系統，和現代甲殼類動物只是大同小異：
5.2 億年前的延長撫仙湖蟲（左）；現代甲殼類神經系統（右）
雖然後來的研究證明奇蝦的獵物可能並不是三葉蟲，但他們吃的微生物，以及泥裡的蟲狀生物，可能正是我們的遠祖近親。
節肢動物空前發達的大腦，相對於前寒武紀的生物，無異於降維打擊。
前寒武紀時代的大量水母類生物，僅僅只是網狀神經系統，甚至連大腦都沒有。刺激某一個點，全身都會出現神經反射。
隨著神經系統的集中，扁形蟲有了中樞神經，出現了原始大腦，但僅僅只有兩根神經索。具有的眼點，也只有最基本的感光能力。
雖然環節動物率先有了鏈狀神經系統，但相比節肢動物也原始很多，沒有足夠發達的運動器官和眼睛。
演化出節肢動物時，發達的大腦才足以支援足夠發達的運動器官和感覺器官。
人類的遠祖冠狀皺囊動物，神經系統應該比扁形蟲神經更復雜，但又比蚯蚓神經更簡單。或許和線蟲神經系統複雜度相當，由幾條神經索構成。
隨著不斷演化，神經索往背部集中捲曲成管狀，然後再透過棒狀結構固定，於是就演化出了最早的脊索。
雖然脊索的神經高度集中，但一開始卻是相當簡單的蟲狀生物：
這是最早的脊索動物皮卡蟲，和文昌魚有相近的關係。
從文昌魚的結構來判斷，皮卡蟲僅僅只有腦泡，以及發出的兩根神經分別控制原始的眼和嗅窩，它們甚至連分辨事物形狀的能力都沒有。
文昌魚頭部特寫
如此簡單的結構，令人類遠祖在奇蝦的制霸下，瑟瑟發抖。
然而，生物演化是“適者生存”。
只要活下來，就能傳下基因，並非有脊索就一定會演化出大腦。
像海鞘這種尾索動物，幼體時期在尾部還有脊索，但經過變態發育後，“吃掉”了自己的脊索，原來的背部神經管也退化成了神經節，過上了鹹魚般的營固著生活。
尾索動物苟且偷生了數億年，這或許是早早滅絕的第一代霸主奇蝦，所永遠沒有想到的吧。
然而，對於直面慘淡人生的頭索動物來說。
節肢動物的制霸統治，對它們產生了很強的選擇壓。
所謂師夷長技以制夷，你有眼睛，我同樣可以演化出眼睛來。
奇蝦和皮卡蟲，擁有相同的基因 PAX6：
PAX6 是一種十分古老的基因，早在扁形動物中就已經出現。
這個基因令扁形動物頭部，出現了能夠匯聚色素的凹陷（眼點）。這個凹陷，可以說是眼睛的最初形態。
在後來的演化過程中，無論節肢動物，還是脊索動物，甚至後來的頭足綱動物。
他們眼睛無一例外，都是在 PAX6 基因的控制下發育而來的。
相應的處理器帶動相應的配件。
眼睛的發育，促進了大腦的發育。
5.3 億年前，脊椎動物正式誕生：
海口魚
海口魚和昆明魚是最早的脊椎動物。
除了活動能力大大提升之外，它們依舊還相當於的原始。僅僅只有 4cm 長，在原始海洋中苟且營生。
不過相比起文昌魚，海口魚已經有了後來脊椎動物大腦的雛形。
它們的大腦分成大腦、間腦、中腦、小腦、延腦五個部分。
雖然因為圖片偽造，海克爾胚胎重演律在生物學史上頗具爭議，但所有脊索動物胚胎，大腦發育的確會經歷相似的過程，雖然算不上真正的“重演"。當初海克爾的偽造，正是刻意抹除了絕大部分的差異。
人類胚胎髮育過程中，原始的腦泡會先發育成三個，然後再發育成 5 個：
可以看出，人類胚胎早期的大腦發育，與原始脊椎動物的大腦具有一定的相似性。
當然，海口魚其實並不算真正的魚類，而是接近盲鰻的生物。
它們沒有下頜，透過原始的鰓囊進行呼吸，在原始海洋的生存競爭能力並不夠強。哪怕感官越來越敏銳，肌肉越來越發達，也只能在節肢動物的制霸下，勉強生存。
我們的魚類遠祖在不斷被淘汰的過程中，只能透過甲冑才能勉強生存，於是演化出了甲冑魚：
所謂道高一尺，魔高一丈。
時間來到了奧陶紀（4.8~4.4 億年前）。
節肢動物演化出了更加兇殘的掠食者，海洋第二代霸主：板足鱟（海蠍子一類動物）。
板足鱟可長到 1.5 米
除了海蠍子，這一時期還出了龐然大物：房角石。
房角石可長達 10 米，它們的神經系統，由 4 對神經節構成，發達的腦神經節形成了大腦，並分化出聽、嗅、視覺神經。
它們的發達神經系統，為未來章魚的演化提供了生理基礎。
房角石是最初海洋霸主中，第一位擁有柔軟“手（觸手）”的掠食者。
這個時期的海洋可謂是血腥無比。
但人類遠祖的配置依舊十分的簡單，只能猥瑣發育。
經歷血腥的洗禮，4.8 億年前，甲冑魚中的一支演化出了星甲魚：
這種類似棒槌的魚類，看起來其貌不揚，卻將很快迎來屬於它的時代。
所謂房（角石）算不如天算，4.5 億年前，奧陶紀大滅絕發生，85%的物種滅絕。奇蝦徹底消失，還包括所有的大型房角石。
在頭足綱暫時受挫的時候，海蠍子抓住機會，瘋狂打野，很快成長長達 3 米的大哥——翼肢鱟。
它們甚至已經開始帶著兄弟進軍陸地。
看這猙獰的外表，狂野的姿態。
人類老祖宗頓感壓力山大，不得不替換了處理器。
節肢動物的處理器（神經纖維）傳導速度最高 2 米 / 秒左右。甲冑魚演化出骨甲魚之後，把原始傳導神經替換成了髓鞘：
這種在高等脊椎動物中再司空見慣的神經纖維，在原始海洋卻是一場前所未有的革命。
如果說節肢動物的處理器是單核的，那麼骨甲魚的處理器至少相當於八核，神經傳導速度達到 100 米 / 秒。
骨甲魚成功點出了前所未有的金手指。
與此同時，骨甲魚還進化出了偶鰭。
這最初僅僅只是為了輔助平衡的玩意兒，卻是生物進化史上僅次於髓鞘的“金手指”。
因為——偶鰭最後進化成了高等陸生動物的四肢。
但在原始的海洋，晶片（大腦）配置不高的情況下，髓鞘和偶鰭，也尚不能讓骨甲魚崛起。
那麼骨甲魚就不能崛起了嗎？
當然不是。
既然奇蝦、翼肢鱟是靠堅甲和嘴部崛起的，那麼骨甲魚也可以再來一遍。
但作為脊椎動物，來得自然有一點不一樣——它進化出了下頜。
這就是初始全頜魚（4.3 億年前）：
頜的重要性不亞於四肢，初始全頜魚完全告別了“過濾嘴”的生活。
但作為脊椎動物，骨骼內建，在咬合方面，大大優於原始節肢動物。
於是史無前例的咬合功能，再加上身披鎧甲，令它們迅速崛起，逐漸奪走了翼肢鱟的霸主地位。
魚類很快進化，全身的甲也越來越厚，最終稱霸了原始海洋。
於是，盾皮魚出現了。
盾皮魚中的鄧氏魚體長可達 10 米，儼如外星生物，在原始海洋誰與爭鋒？
鄧氏魚與人類形象對比
當然，這一支並不是人類的祖先，人類祖先走向了硬骨魚的方向進化。
夢幻鬼魚（4 億年前）是最早的硬骨魚。
此時魚類的腦神經已經變得越來越發達，中腦為主要的神經中樞。隨著感官的細化，也有了 10 對腦神經，為後來神經系統的複雜演化奠定了基礎：
硬骨魚大腦（鯉魚）
夢幻鬼魚沒有什麼雄霸的能力，但好歹身板夠硬，能夠在鄧氏魚的統治下艱難生存。
隨著海洋生態位逐漸被佔滿，生存競爭也變成了地獄級的難度。
但惹不起還躲不起嗎？
同胞都變得越來越兇殘，老子上岸總行了吧？
於是硬骨魚中的一支演化成了肉鰭魚（3.8 億年前），開始有了在淺灘溜達的能力，提塔立克魚更是開始嘗試進軍陸地。最後化身魚石螈，成為最早的陸地脊椎動物——兩棲類。
四族類登陸
兩棲動物的大腦比起魚類來說複雜不了多少。
但出現了植物性神經，以及原腦皮：
兩棲類的大腦，和人類的腦幹以及小腦部分極其地相似：
這是人類的腦幹和小腦：
在兩棲動物進化成最早的羊膜動物之後不久，發生泥盆紀大滅絕事件（3.65 億年前），存活下來的四足類，開始分別向蜥形綱和合弓綱（3.2 億年前）進化。
蜥形綱和合弓綱的專業解釋就不說了，最簡單的話來說就是，恐龍、鳥類的祖先是蜥形綱，合弓綱這一支最後進化成了哺乳動物。
當然，史前有著大量類哺乳動物，但基本都滅絕了。
植被的繁榮，帶來陸生物種的繁榮。
隨著生態位的爭奪，在不斷競爭過程中，爬行動物的四肢、感官都變得更加地發達，原始鱷類一度稱霸。
早期爬行動物雖然還是變溫的，但演化出了較發達的大腦。
它們的端腦發達，成了大腦的主要結構，分為三層。不僅增大的紋狀體，也令大腦體積越來越大，甚至第一次出現了新腦皮（新皮層），但此時的新皮層極其地原始。
在後來的演化中，新皮層逐漸演化成了處理各類資訊的中樞。
2.5 億年前二疊紀－三疊紀滅絕事件，2 億年前三疊紀 - 侏羅紀滅絕事件，開啟了恐龍的盛世。
恐龍和鳥類，大腦結構和變溫爬行動物大同小異，為了適應飛翔，小腦變得更加發達，紋狀體多了上紋狀體。大腦主要結構依舊是三層的舊皮層，新皮層並未明顯地發展。
鳥類大腦與人類大腦的對比關係：
類哺乳動物（合弓綱）這一支，下丘腦、海馬體以及杏仁核則得到了充分發育，紋狀體則朝著基底神經核方向演化。
現代哺乳動物的大腦，則是在類哺乳動物大腦的基礎上發育而來的。
1960 年，美國神經科學家 Paul D. MacLean，注意到了脊椎動物大腦演化的規律，提出了三位一體的大腦模型。
總的來說，該理論把與爬行動物相似的腦區部分稱為爬行動物腦。
主要包括腦幹、小腦、基底神經核（源於紋狀體）等。
腦幹掌控著身體內的植物神經，調節心率、呼吸、體溫，以及相關的生物節律。
小腦是運動平衡。
而基底神經節則和習慣行為，無意識地隨意運動有關。
邊緣系統是包括古皮層、舊皮層等皮層的總稱，又被稱為古哺乳動物腦。
早期四足動物，先後演化出原腦皮層、古腦皮層、周圍舊皮層，以及中間皮層。
大約 2 億年前，在恐龍制霸的過程中，小型類哺乳動物生活在叢林生態位。長期生存壓力的選擇下，讓哺乳動物誕生之時，大腦就已經摺疊出了一點點厚度的新皮層。
真正的哺乳動物（吳氏巨顱獸）誕生了：
如果說，從魚類到哺乳動物，大腦的演化是不斷地在地基的基礎上加高樓層：
那麼，從低等哺乳動物到人類大腦的演化過程，就是在進行精裝修。
和鳥類進化紋狀體不同，哺乳動物走上了摺疊新皮層的演化之路。
相對來說，對於種內、種間競爭更大的物種，新皮層摺疊的溝回也就越多越深。而被子植物的出現，以及繁榮，形成豐富多樣的現代叢林，也為哺乳動物的發展提供豐富的生態環境。
6500 萬年前，白堊紀末期大滅絕，隨後沒多久，靈長類也差不多正式誕生了。
6000 萬年的普爾加托里猴，通常被認為是最早的靈長類。它們此時的新皮層溝回應該還比較少，接近老鼠大腦的光滑度。
靈長總目這一支，從老鼠到猴子再到人類，大腦的整個演化過程，幾乎就是新皮層更加複雜化的摺疊過程：
從左到右：老鼠、猴子，人類的大腦
新皮層雖然僅僅只有薄薄的三毫米，卻有六層結構：
為了處理各種複雜的資訊，人類新皮層形成了不同的區域，這些區域主要歸類為三個區：初級感覺區、初級運動區，以及聯絡區：
感覺區包括：聽覺、視覺、軀體感覺等等；人類同時還具有專門的語言區，有時候又把語言區歸為聯絡區的一部分
初級感覺區和初級運動區的神經細胞高度特異性，直接接受感受器的神經訊號，並與枕葉、顳葉、中央前後回相聯絡，形成相應的聯絡區。
大腦皮層的初級反射活動，是絕大部分哺乳動物都具備的，但低等哺乳動物的聯絡區並不發達，它們的意識主要以初級意識為主。
靈長總目這一支，演化到猿類之後，皮層聯絡區才開始飛速發展，有了形成高階意識的基礎。
除了語言區外，聯絡區還包括：
對自我身體看法、信念和以及情感態度相關的頂枕聯絡區；
具有多種感覺整合，概念構思的顳葉聯絡區；
負責判斷、預見，以及人格屬性的前額葉聯絡區。
除了前額葉區，各部分割槽，同時包含視覺、聽覺，以及軀體感覺聯絡區
為什麼人類的大腦皮層就演化得更加複雜了呢？
人類新皮層不僅佔大腦皮層的 94%，甚至佔據了整個大腦的 70%以上。
新皮層與記憶、學習，甚至意識形成高度相關。
從早期哺乳動物到靈長類，最大的變化，在於生活技巧、運動能力、感官能力的演化。這些綜合原因，促進了大腦聯絡區的發展，令新皮層摺疊出了更多、更深的溝回。只有新增加的新皮層表面積越多，也能支撐複雜的大腦活動。
這裡不妨以手的演化來舉例。
哺乳動物誕生之後，由原來魚類偶鰭進化而來的四肢，已經漸漸有了抓握的能力。
但在這之後，根據抓握的不同，攀援始祖獸（1.3 億年前有胎盤哺乳動物）的後代進化走向了五個方向：
一、老鼠那樣的，一定的原始抓握能力。
二、靈長類那樣，強化抓握能力。
三、食肉目（貓狗祖先）那樣的，把爪子轉化為利器，相對喪失抓握或者全部喪失抓握能力。
四、蹄類動物那樣，徹底喪失抓握能力。
五、重返海洋，再度化四肢為“鰭”。
不難發現，作為哺乳動物，各種類別的動物智商都很高，互相之間雖然有差異，但並沒有天塹之別。
真正天塹出現的時候，是高等靈長類抓握能力的逐漸變化——對生拇指。
早在 1900 萬年前的時候，長臂猿遠祖為首的古猿，因為抓握能力的強化，智商比起其他靈長類得到了很大的提升。
1800 萬年前原康修爾猿，屬於人猿超科
1600 萬年前，作為人類和紅毛猩猩的共同祖先，已經能開始用簡單的現成工具（木棍什麼的）。
無論之後的森林古猿、臘瑪古猿，其實都是在強化“抓握”這個金手指而已。
而這個金手指還有一個作用，就是促進了大腦的發育。早在人類遠祖進化為初始全頜魚的時候，因為下頜的出現，咽腔縮小為管道，給大腦的發育提供了空間。隨後長達數億年，到人類時，大腦已經佔據了身體最大的比率。
不過早期（700 萬年前）的人類遠祖查德沙赫人，拇指還很短：
查德沙赫人屬於人族，族是介於屬和科之間的分類
因為拇指短，無論雙手怎麼發育，抓握能力終究是有天塹的。
所以他的後代中，一直保留了原來的大拇指，演化成為了今天的黑猩猩。
一直把大拇指進化得更長了，他們就是南方古猿。
大拇指更長，更加靈活，更加富有抓握能力，所以南方古猿下地幹活了（通常說法是，森林古猿走出叢林，進化為南方古猿）。
為了能夠驅動靈活雙手，晶片必須再度升級（腦容量的提升）。
想想看，佔據如此多處理資源的雙手，不提升晶片怎麼得行？
晶片提升，然後和語言方面（族群的發展，社交發展，有了語言的需求）又互相促進，晶片再度提升。
黑猩猩的大腦與人類的大腦極其地相似，它們幾乎相當於縮小版的人類大腦：
除了縮小以外，人類前額葉也比黑猩猩更加發達，這正好屬於前額葉聯絡區的部分，這就造成了黑猩猩與我們在思維判斷能力，以及人格屬性上的差異
現代人腦容量 1500ml 左右，早期人種腦容量 700-1000ml 不等，而南方古猿的腦容量只有 450-530ml，猴子的腦容量低到 200ml。
人類在近 300 萬年內，腦容量飛速增加，這是怎麼做到的？
2020 年的一份研究論文顯示，人類與黑猩猩的差異，並沒有人們想象中的那麼大。
英國劍橋大學醫學研究理事會分子生物學實驗室 Madeline A. Lancaster 教授的研究團隊，發現了一個新的分子開關——ZEB2 基因[1]。
這個開關，可以實現人與黑猩猩大腦的“無縫切換”：
人類神經祖細胞成熟時間在 7 天左右，而黑猩猩是 5 天左右。
對黑猩猩的大腦中的 ZEB2 基因進行延遲啟用，就可以令黑猩猩的大腦進行“充分”的發育，最終長得和人腦相似。而人類的 ZEB2 基因被提前啟用，則可以導致大腦的發育“不夠充分”，從而最終和黑猩猩的大腦相似。
大腦發育 5 周，從左至右：人類、大猩猩、黑猩猩對比
即便不考慮 ZEB2 基因，黑猩猩的大腦也更像是縮小版的人類大腦，會經歷幾乎一模一樣的發育過程：
原始神經胚形成→前腦發育→神經細胞增殖分化→突觸聯結、神經迴路建立→神經髓鞘化
人類與黑猩猩屬的基因差異只有 1.3%，可能相當多的性狀差異，實際都是相應分子開關所決定的。
人類的演化和地球環境、氣候的改變息息相關。
200~300 萬年前。
地球進入了第四次冰期，惡劣的氣候，給人類演化增加了史無前例的沉重砝碼。
非洲環境變得更加地惡劣，不僅乾旱，還越來越寒冷，食物越來越少。大量的人類和動物在這一時期滅絕。
ZEB2 基因被延遲啟用， 不僅腦容量開始提升，而且童年時間也開始延長，以令大腦進行充分發育。
2006 年，自然雜誌發表了一篇關於南方古猿的文章，詳細介紹了年僅 2 歲零 4 個月的迪基卡小孩（Dikika child）[2]
這是迪基卡小孩的大腦與黑猩猩大腦的對比：
雖然迪基小孩大腦後側枕骨位置有專門負責視覺功能的溝槽，它的腦容量僅僅只有 275 毫升，是成年南方古猿成年個體的 70%，相同年齡的黑猩猩，腦容量能達到成年個體的 85%。
也就是說相比起黑猩猩，南方古猿幼年個體的腦發育速度明顯變慢了。
更加漫長的童年，在南方古猿身上便已經出現。[3]學習得更多知識和經驗， 幫助他們更加適應惡劣的環境。
隨著南方古猿活動區域的拓展，不同種群的產生是自然而然的事情。
但活動區域過大，必然產生物理隔離，由此形成生殖隔離，於是南方古猿演化出了不同的種屬。
例如阿法南方古猿、羚羊河南方古猿、 非洲南方古猿、驚奇南方古猿……
演化出直立人之後不久，南方古猿還是滅絕了。
要知道南方古猿的身高也就一米出頭，而直立人為主的真人屬身高普遍達到 1.5m，長高了近半個身子。
這裡可以看到一個十分殘酷的事實：個子矮小的古猿人，以及智力不夠高的，幾乎都在殘酷的自然之下係數滅絕。
也正是因為殘酷的競爭，直立人大概就已經走遍了全球大部分地區（所謂第一次走出非洲）。
然而除了寒冷也就罷了，當時的非洲氣候，還出現週期性的波動。
在 20 萬年的時間內，曾出現過五六次森林到草原的變化過程。
惡劣的氣候，逼迫人類走遍踏入不同的大洲，但也因此出現地緣隔離，誕生了越來越多的人種。
例如能人、樹居人、盧道夫人、匠人、直立人等等。
直立人從 180 萬年前走出非洲，而現代人是 20 萬年前走出非洲，直立人和現代人是完全不同的兩支人類。兩支人類都演化出了豐富的亞種。
智人的演化，實際從 120 萬年就已經開始，在 40 萬年前，才和尼安德特人的祖先分道揚鑣。7 萬年前走出非洲的現代人和尼安德特人發生過短暫的基因交流。所以除了非洲之外的現代人基因中，存在 1%-4%的尼安德特人基因。
演化出來的現代人，生存能力無異於是最強大的。
一些人種自己滅絕了，一些人種則被現代人消滅了。
人類擁有極強的戰爭屬性，這或許是 100 多萬年前，殘酷的競爭已經銘刻到了基因之中。
我們作為勝利者，除了一部分是自然滅絕的外，極有可能還有很多人種，是被我們親手埋葬（甚至吃掉）。
不僅僅尼安德特人，包括現代人種下的奧莫人、科羅馬農人、山頂洞人、柳江人也悉數滅絕。
人類演化過程中的殘酷，是無數現代人不可想象的。
從智人誕生到現在，人類大腦的主體結構都沒有發生本質性的變化。
在波瀾壯闊的生物演化史上，最終出現高度發達的大腦幾乎是必然性。
即使沒有人類，其他動物的大腦依然會繼續演化下去。
◆最後，看腦的發達程度，當前最合理的應該是腦化指數：
相對於其它動物來說，大腦的發達程度，海豚是最接近人類的，可能和它們豐富的語言有關。
