研究論文，“Evolution of the BBAA Component of Bread Wheat during Its History at the Allohexaploid Level”講述了小麥進化史一角。從今天的角度來看，是否認可四倍體到六倍體發生了這些變化，造成這些變化的原因、機制究竟是什麼？仍然存在爭議。接下來的內容，大家就仁者見仁智者見智了。
麵包小麥(Triticum aestivum; BBAADD)使其BBAA組分的提取成為可能，以恢復一種新的植物型別。這種倍性逆轉小麥(提取四倍體小麥[ETW])的可用性為研究麵包小麥的BBAA組分在表型、核型和基因表達方面是否以及在多大程度上在其進化過程中在六倍體水平上被修改提供了一個獨特的機會。
圖1 小麥(Triticum)和近緣山羊草屬(Aegilops)種及本研究中使用的三個合成多倍體小麥品系的演化史示意圖。
1. 提取（分離出）的異源四倍體小麥具有穩定的核型，但表現出異常表型
分離四倍體小麥為BBAA基因組，該基因組實際上是六倍體面包小麥供體(T. aestivumcv Canthach; 命名為TAA10)，透過雜交和9個回交週期分離提取。分離四倍體小麥具有高度核型穩定性，作者透過序列熒光原位雜交(FISH)和基因組原位雜交(GISH)分析，在連續3代自交的150株小麥中未檢測到非整倍體和總染色體重排的現象。儘管核型穩定，但分離四倍體相對於自然異源四倍體小麥(T. turgidumsubsp durum)在多個生長/發育階段表現出嚴重的異常表型(Kerberetal. 1964)。這包括矮化的株高，分櫱數量減少，緊湊的穗，和降低的肥力。考慮到其麵包小麥供體(TAA10)是正常的，分離四倍體的異常表型表明，DD亞基因組是麵包小麥BBAA亞基因組功能受損恢復所必須的，分離四倍體親本重新合成的六倍體小麥(XX329)完全恢復正常表型證實了這一點(圖 2)。
圖2 ETW和再合成的六倍體小麥的描述和表徵。
2. 麵包小麥BBAA組分的轉錄組變化反映馴化條件下的六倍體化和選擇效應
分離四倍體小麥表型的顯著改變表明麵包小麥的BBAA組分自起源以來基因組和/或基因表達發生了變化。因此，作者比較了分離四倍體小麥與T.turgidum的轉錄組，T.turgidum由T.durum(cv TTR13)、carthlicum(cv Blackbird)和dicoccoides(line TD265)三個亞種代表。在分離四倍體小麥中，與durum、carthlicum和dicoccoides相比，有3614(13.6%)、6898(26.0%)和7925(29.9%)基因表達差異。然後，作者比較了T,turgidum三個自然亞種中任意兩個的轉錄組差異，檢測到與分離四倍體小麥相對於每個自然亞種的差異表達基因數量相似。在轉錄組水平上的關係表明，麵包小麥BBAA組分的基因表達變化實際上已經超過了兩個馴化亞種之間的差異，這表明在六倍體水平上馴化下的四倍六倍化和選擇的影響。作者分析了分離四倍體小麥之間的轉錄組差異，以及任意兩個和所有三個自然亞種之間共享的基因。結果發現，在兩組比較中，上調基因的比例高於下調基因的比例。這表明B、A和D亞基因組基因複製的完全表達加性效應(圖3)。
圖3小麥基因組陣列分析的4個異源四倍體小麥品系(ETW和turgidumsubspdurum(cv TTR13))、carthlicum subsp (cv Blackbird)和dicoccoides subsp TD265)的轉錄組差異。
3. 在四倍體水平上，麵包小麥BBAA組分的表達變化與分化進化引起的表達變化不同
上述結果表明，與天然四倍體小麥相比，六倍體面包小麥分離出的四倍體BBAA組分發生了實質性的、獨立於D亞基因組的、在功能上不同的轉錄組變化。這就產生了一個問題:分離四倍體和T.turgidum之間的基因表達差異如何與正常的四倍體水平上的基因表達差異進行比較。為了解決這一問題，作者利用qRT-PCR對21個不同來源的硬粒小麥品種的111個基因進行了定量表達。顯著的差異說明，由於進化的不同，麵包小麥BBAA組分基因表達的變化不同於硬粒小麥品種在四倍體水平上基因表達(圖4)。
圖4 21個硬粒小麥品種與ETW在幼苗葉片組織中的表達差異
4. 麵包小麥中BBAA成分的表達變化可能優於一個同源基因，也可能同等於兩個同源基因
作者共分析了51個基因的表達。這51個基因中有36個在分離四倍體小麥和T.turgidum的三個自然亞種中的至少一個之間有差異表達，15個基因在所有細胞系中表達相同。對分離四倍體小麥與durum、carthlicum和dicoccoides進行了三對比對，並對每一個基因進行了cDNA測序。因此，總共產生了153個基因表達資料點(51個基因3個兩兩比較)，根據給定的比較，既有差異表達，也有相同的總體表達(圖5)。
圖5 ETW與天然四倍體小麥T.turgidum的同源特異性表達差異。
綜上所述，分離四倍體小麥在多個表型性狀上是異常的，但保持穩定的核型。基於微陣列轉錄組分析，發現了大量分離四倍體小麥與天然四倍體小麥(Triticum turgidum)之間的差異表達基因。定量RT-PCR分析表明，分離四倍體小麥與一套不同硬粒小麥品種(T. turgidumsubspdurum)的基因表達差異與四倍體品種本身的基因表達差異明顯。焦磷酸測序顯示，在分離四倍體小麥中，B和A同源轉錄本的表達變化可能只發生在一個或兩個同源轉錄本上。大部分基因在重合成的六倍體小麥中表現出加性表達。對一種合成的六倍體小麥和多種麵包小麥品種的分析表明，在六倍體化之後，BBAA亞基因組的表達發生了快速變化，並具有進化永續性。
原文連結：
https://academic.oup.com/plcell/article/26/7/2761/6100173
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