矮腳雞逆襲記

矮腳雞的體型比正常雞小20%-30%，甚至更小，且脛骨較短。

在雞肉成為人們最常見肉食的當今社會，肉雞育種的趨勢傾向於培育生長更快、體型大、產肉多的品種，一些身材較小的雞品種似乎沒有了用武之地。不過，天生我材必有用，嬌小可愛的矮腳雞不僅在寵物界謀得一席之地，在蛋雞和肉雞育種中也發揮著人們意想不到的作用。

迷你寵物雞很受歡迎

矮腳雞（Bantam Chicken）一詞，來源於印度尼西亞爪哇地區的萬丹海港（Bantam），因此西方最早接觸到的矮腳雞就是來自萬丹海港附近。矮腳雞一般指體型比正常雞小20%-30%，甚至更小，而且脛骨較短的一類家雞。關於矮腳雞的歷史記載較少，人們繁育和飼養矮腳雞主要為了鬥雞和觀賞用，由於近百年來美國和歐洲國家經常舉辦家禽“選美”比賽，人們在矮腳雞育種上投入了大量的熱情。

據成立於1914年的美國矮腳雞協會（American Bantam Association）統計，目前全世界有各具特色的矮腳雞品種57個，而且這些矮小雞品種又演化出羽毛顏色和圖案不同的品系多達四百多個。

其中變種數量最多的當屬古英格蘭鬥雞（Old English Game），也屬於矮腳雞。據稱古英格蘭鬥雞是由羅馬人在公元1世紀帶到英國的鬥雞繁衍而來，一直成為英國王室貴族最為喜愛的鬥雞品種。隨著19世紀末大不列顛群島相繼立法禁止鬥雞活動，古英格蘭鬥雞一度失去了往日的榮光，不過育種愛好者又開發出這種古老斗雞的新用途——觀賞寵物。經過兩百多年的雜交選育，古英格蘭鬥雞目前已形成羽毛顏色圖案各異的四十多個品系，幾乎涵蓋了所有常見的家雞羽毛花色。

目前體型最小的矮腳雞是來自馬來西亞吉蘭丹州的玲瓏雞，當地也叫塞拉瑪（Serama），公雞體重不到0.5千克，身高只有15-20釐米，而母雞體重更輕，體型也更為嬌小，是真正意義的迷你寵物雞。除了體型嬌小之外，玲瓏雞還有一些非常突出的特徵，比如胸肌發達豐滿，站立時胸肌與翅膀幾乎與地面垂直，修長的尾羽上翹緊貼身體，站姿挺拔，走起路來給人一種雄壯而驕傲的氣勢，非常獨特。相傳玲瓏雞源自古代泰國國王贈送給當地蘇丹的寵物雞，不過更有可能是20世紀80年代末才培育出來的寵物雞品種，基因組分析顯示玲瓏雞是由日本矮腳雞和馬來西亞當地矮腳雞雜交選育而成，國王禮物的傳說不過是為了增加玲瓏雞的神秘感和價值。由於受到很多西方寵物愛好者的喜歡，玲瓏雞相繼被引入到英國、荷蘭和美國等國家。這些國家還專門成立了本國的玲瓏雞協會，開展玲瓏雞的選育和展示，玲瓏雞種群得以在全球快速擴大。不過，在2003年亞洲暴發禽流感之際，馬來西亞的玲瓏雞幾乎遭受滅頂之災，馬來西亞政府下令捕殺了約5萬隻玲瓏雞。後來，隨著禽流感逐漸被控制，玲瓏雞種群數量才慢慢得以恢復，目前全球種群數量也只有2.5萬隻左右。

中國也有不少矮腳雞種質資源，其中雲龍矮腳雞、大圍山微型雞和興義矮腳雞等珍稀品種相繼被確定為國家級畜禽資源保護品種，列入中國畜禽遺傳資源名錄。興義矮腳雞主產於貴州黔西南州興義市，成年公雞2.3千克，母雞1.5千克。雲龍矮腳雞原產於雲南省雲龍縣，成年公雞均重2千克，母雞均重1.7千克。原產於雲南省屏邊縣的大圍山微型雞是這些矮腳雞中體型最小的，成年公雞平均不到0.9千克，母雞平均不到0.7千克，更接近於馬來西亞的玲瓏雞。不過全基因組分析顯示，大圍山微型雞和玲瓏雞的基因組存在大量的遺傳差異，表明這兩個品種親緣關係較遠，都具有各自獨特的遺傳歷史。

京星黃雞103，慢速優質黃羽肉雞，父母代母系為自主培育的矮小型黃雞D2系，商品代雞以“宮廷黃雞“聞名。

破解矮腳雞的遺傳密碼

很早之前，人們對此充滿疑問：家雞體型差異為什麼如此之大？為什麼矮腳雞的體型會變小？由於生物體的大多數遺傳性狀都由基因決定，科學家自然要從基因層面尋找家雞體型差異的答案。

從20世紀20年代末開始，科學家相繼觀察到一些家雞的正常品種出現體型明顯變小的個體，這些小型個體大多表現出一些“侏儒症”病態特徵，而且呈現一定的遺傳規律，這引起遺傳學家的興趣。後來，科學家發現了一些“矮腳雞”遵循常染色體隱性遺傳規律，另一些則屬於常染色體顯性遺傳模式。

所謂常染色體隱性遺傳和顯性遺傳，對於普通讀者來說有點陌生，我們稍微解釋一下。生物性狀的遺傳主要靠基因的傳遞，動物基因就像珍珠串上的珍珠一樣分佈在染色體上。染色體尺寸是奈米級別的，非常微小，科學家必須先用特殊的染料將細胞核中的染色體染上顏色，再透過顯微鏡，才能看清染色體長啥樣。對染色體的形態進行認真比對，則會發現染色體在大小、形態、染色的條帶等方面大多存在差異，這也是對染色體進行分類和排序的主要依據。有意思的是，大多數染色體都是成雙成對的，即在同一個細胞核內，每條染色體大多都能找到跟它長得幾乎一模一樣的另一條染色體，這樣互為“映象”的每一對染色體，被科學家稱為同源染色體，其中一條來自父親，另一條則來自母親。不過，在雄性哺乳動物和雌性鳥類動物的細胞中，總會有兩條染色體顯得有點孤單，難以找到自己的“夥伴”，這兩條染色體正是決定動物性別的性染色體，而其他染色體則是常染色體。

性染色體一般是一對，常染色體的數量則隨著物種不同而不同，比如人的常染色體為22對，雞的常染色體有38對。每對同源染色體，所攜帶的基因版本基本相同，但是又有細微的差別，這樣才會出現“龍生九子，各有不同”的現象。在同源染色體上的同一個位置上，兩個基因互為等位基因，其中一個等位基因更愛“顯擺”，更愛“表現”，我們稱之為顯性等位基因，另一個則為隱性等位基因。只要有顯性等位基因在，不管對應的等位基因是顯性還是隱性，都會表現出顯性等位基因決定的性狀。只有當隱性等位基因同時出現，即隱性等位基因純合，才能表現出隱性性狀。

1929年，有人在羅德島紅雞中觀察到一些個體出現“矮腳”雞特徵，如腿骨變短，生長遲緩，體型變小，而且還表現出舌頭變短而腫脹、頭骨大而寬等症狀，還有一部分雞無法發育到性成熟，甚至有一些雞胚在發育早期即死亡，類似甲狀腺功能障礙。後來科學家發現，原來這些“矮腳”雞其實與位於常染色體上的隱性致病基因——甲狀腺性侏儒症基因有關。由於甲狀腺性侏儒症基因相對於正常等位基因來說，屬於隱性等位基因，當該基因純合時，一部分雞表現出矮腳病症，另一部分則會在胚胎期或生長早期出現死亡，呈現半致死現象。

與此相反，還存在常染色體顯性遺傳，即控制矮腳性狀的基因相對於正常基因是顯性的，但當顯性矮腳基因純合時，個體會死亡，當只有矮腳基因與正常基因雜合時，個體表現出矮腳性狀，當正常基因純合時，個體表現出高腳性狀，中國貴州興義矮腳雞正是遵循這種遺傳模式。不管是常染色體隱性遺傳還是顯性遺傳，相關基因都屬於致病基因，一般會引起某些病症，而且也會導致雞在胚胎期或生長早期死亡，因此攜帶這些致病基因的矮腳雞其實是遺傳病“患者”。由於這些遺傳疾病大多能在人類身上找到對應的遺傳病，這些矮腳雞也常常作為模式動物被用於人類“侏儒症”遺傳疾病機理研究。在現代家雞的育種中，要儘量將這些致病基因去除。不過還有一種導致雞體型變小的矮小基因則被育種學家另眼相看，它就是位於性染色體上的矮小基因。

20世紀50年代末，加拿大家禽遺傳學家弗雷德裡克·布魯斯·赫特（Frederick Bruce Hutt）偶爾在一個正常大小的雞群中獲得了三隻體型矮小的矮腳雞，成年體重要比正常雞減少30%-40%，脛骨則比正常雞短20%左右。更令赫特感興趣的是，透過雜交試驗，他發現這些矮腳性狀總是與性別相關。當用純系的矮腳雞作為父本與正常體型的母雞進行雜交時，後代公雞全部為正常體型，母雞則全部為矮小體型，而當純系的矮腳公雞和純系矮腳母雞雜交時，後代公雞和母雞全部為矮小型。

與人類性染色體模式正好相反，母雞的性染色體由兩條非同源染色體組成，來自父親的性染色體一般用Z表示，來自母親的一般用W表示，W染色體是決定家禽性別的性染色體，而公雞的性染色體則是由兩條同源染色體組成，來自父親和母親的性染色體都是Z。因此，赫特推測矮腳性狀是由位於Z染色體上的矮小基因（dw）決定的，該基因屬於性連鎖隱性等位基因。

20世紀90年代，隨著分子生物學的發展，科學家發現，性連鎖隱性矮小基因最有可能是突變型生長激素受體基因。生長激素受體在動物生長髮育方面發揮著重要作用，生長激素被分泌出來後，首先要找到各個組織和細胞上的生長激素受體，透過與生長激素受體相互作用，才能發揮正常功能。由於矮小雞的生長激素受體基因發生大片段缺失突變和單位點突變，導致生長激素受體缺乏或功能不正常，因此生長激素無法正常發揮功能，進而引起小雞生長受阻，在正常群體出現體型矮小的個體。

矮小基因用處大

由於矮小基因位於Z染色體上，只有在矮小基因純合的公雞或攜帶矮小基因的母雞中才會表現出矮小性狀，攜帶矮小基因的雜合公雞體重則與正常體型的雞接近或略低，攜帶矮小基因的母雞所產雞蛋數量和大小也接近正常體型的母雞。這樣，矮小雞最大的優勢就是飼料消耗少，要知道飼料成本佔養雞總成本的70%左右，如果飼料消耗減少，則可顯著提高養雞效益，因此育種學家意識到性連鎖矮小基因在家雞育種中大有用武之地。

20世紀60年代初，俄勒岡州立大學的科學家首次將矮小基因用於蛋雞育種，培育出的矮小型白來航蛋雞表現出更高的飼料報酬，但是這些蛋雞性成熟卻推遲了，而且蛋重和產蛋率並不理想。之後經過不斷的選育，矮小性狀成為一些蛋雞品種優先選擇的性狀，選育的蛋雞品種比普通萊航雞輕25%-30%，解剖後發現這些蛋雞的脛骨比普通蛋雞短20%左右，因此表現出“矮腳”性狀。從20世紀60代末開始，歐美國家的家禽育種企業已經開始相繼推出矮小雞品種，性連鎖矮小基因在全世界範圍內被廣泛應用於家雞育種，如歐洲有約20%的肉用雞母本為矮小型雞，而在法國這一比例達到80%以上，中國育種學家也相繼培育出具有自主智慧財產權的矮小型蛋雞和肉雞品種。

從1990年開始，中國農業大學的研究人員利用從美國引進的矮小型蛋雞品種與農大培育的蛋雞品種進行雜交，選育出矮小型蛋雞純系，然後用矮小型公雞與一種能透過羽毛生長快慢分辨雌雄的正常體型母雞進行雜交，選育出矮小型褐殼蛋雞和粉殼蛋配套系——農大3號。這樣，根據特定羽毛生長速度可以進行快速鑑別雌雄，其中快羽型別的雛雞都是母雞，而所有慢羽雛雞都是公雞。公雞為矮小基因雜合子，體型正常，可以作為普通肉雞育肥。農大3號的商品代產蛋母雞則攜帶有矮小基因，表現出體型小的特點，飼料消耗可減少20%，飼料轉化率提高15%，飼養成本則可減少10%以上，綜合效益反而得以顯著提升。2004年，農大3號矮小蛋雞配套系透過國家品種審定。深入研究發現，矮小蛋雞的消化系統比普通雞更發達，如矮小雞的腺胃乳頭數多出30%以上，而且矮小雞體型小，本身維持代謝消耗少，性格溫順，活動量少，可節省能量消耗，表現出飼料消耗少、飼料轉化率高等優勢。

性連鎖矮小基因在肉雞育種中同樣表現不俗，目前透過國家品種審定的肉雞品種中就有1/3以上應用了矮小基因，中國農業科學院北京畜牧獸醫研究所是最早開展矮小肉雞育種的科研單位。北京畜牧獸醫研究所從國外引進自布羅父母代矮小型母雞，培育出D型矮洛克雞品系，1998年透過農業部鑑定。矮小型品系在黃羽肉雞配套制種中作為第一父系使用，父母代母雞為矮小型，與正常體型母雞相比，產蛋期節約飼料消耗10%-15%，提高產蛋數15%-30%，綜合效益顯著。當矮小型父母代母雞與正常體型肉雞雜交後，其後代作為商品代肉雞表現為正常體型，因此不影響商品代肉雞的生產效能和生產效益。目前，北京畜牧獸醫研究所已相繼培育出京星黃雞100、103配套系和金陵黃雞配套系等矮小型黃羽肉雞配套系，這些配套系均表現出飼料利用率高、肉質好、抗病力強等優點，並透過國家畜禽品種審定。

矮小雞看上去體型小，產肉少，有一些還會出現病態症狀，但是它們身上可能含有一些特殊的功能基因，這也是保護矮小雞種質資源的重要目的。經過現代分子遺傳學的鑑定，矮小基因遺傳機制研究得越來越清晰，這些基因也在寵物雞培育、現代家雞育種，甚至人類疾病機理等方面發揮著越來越重要的作用。

文傑 湯波 劉冉冉