導讀

葉綠體——綠色植物的“養料製造車間”和“能量轉換站”。這些微小的細胞器收割陽光，合成有機物，在供給自身所需的同時養活了幾乎整個地球生物圈。不過，葉綠體彷彿並不滿足於此，它們和其它有關的植物細胞器一起，還肩負著傳導環境脅迫訊號、促進植物免疫等許多其它的功能。

葉綠體的存在使生命在地球上成為可能——這些幾微米大小的豆形結構位於植物和藻類的細胞中，富含一種叫做葉綠素的分子。葉綠素透過捕捉太陽光中的光能，經光合作用將水分子和二氧化碳轉化為氧氣和簡單糖類。從太空中看，我們這顆星球上美麗的綠色，就是由葉綠體中的葉綠素所渲染出來的。

葉綠體因光合作用而被人們熟知，不過，包含葉綠體和其它近緣細胞器的質體家族，實際上擔起了許許多多的細胞生理功能。

質體存在於植物、藻類，甚至一些寄生生物（例如導致瘧疾的惡性瘧原蟲）的細胞中，類別多種多樣：有製造和儲備澱粉的澱粉體，它們沒有顏色，常見於根和塊莖等貯存器官中；也有合成和儲存類胡蘿蔔素的有色體，為花朵和果實賦予動人的顏色。質體的類別甚至是可變的，而其轉變過程往往明顯可見：當柑橘在成熟過程中橘皮由綠轉黃，其顏色的改變就是葉綠體轉化為有色體的結果。

隨著研究的深入，科學家們逐漸發現葉綠體和它們的質體同胞們其實是細胞中活躍的多面手。它們為自己所處的生物體合成所必需的養分，也間接地為取食這些生物的消費者——比如人類——提供了這些營養物質。在植物體遭遇病原體及其它逆境因素時，質體對傳遞抗逆訊號更是起到了不可或缺的作用。

“質體是所屬生命體的代謝與感知樞紐”，Katayoon Dehesh如此總結道。她是加州大學河濱分校的一位分子生物學家，和其他兩位研究者在《植物生物學年度綜述》科學期刊上共同發表了一篇關於植物細胞器訊號傳導的綜述論文。

讓我們來看看，科學家們對於質體細胞器家族都有什麼瞭解呢？

作者 | Diana Kwon

翻譯｜Browneyedsylvia

校譯｜於茗騫 王一葦

圖1：葉綠體和它的質體小夥伴們。

質體是一類存在於植物、藻類和一些小型生物細胞中的細胞器。它們的形態多種多樣，各具分工，並且能夠根據細胞的特定需要，在不同的類別和形態中相互轉變。例如，澱粉體儲備澱粉，油質體收藏脂質，有色體容納賦予花朵和果實以顏色的色素。圖中還展示了前質體（尚未分化發育的質體），黃化質體（葉綠體在尚未接受光照時的亞成形態），以及衰老質體（在葉片的衰老、枯萎過程中，由葉綠體轉化而來）。

01 生命的燃料工廠

除了前面提到的糖類和澱粉等碳水化合物，以及類胡蘿蔔素等色素，質體還合成製造不少其它對於植物生長至關重要的物質，例如脂質、氨基酸和維生素，而這些分子也是取食植物的動物們所需的營養。

”這些細胞器中無時不刻不在進行很多重要的生物合成過程“，植物細胞生物學家 Tessa Burch-Smith指出，這一點“很容易被人忽略，因為光合作用如此重要又獨特，當我們提到葉綠體，它總是人們首先想到的事情。”Tessa Burch-Smith是美國密蘇里州聖路易斯市唐納德·丹佛斯植物科學中心的研究者。

與光合作用不同的是，這些代謝途徑並不只在質體中存在，雖然它們往往起始於質體細胞器中，Tessa Burch-Smith解釋道。其它細胞器，如內質網，會接過這些生物合成過程後續的接力棒。

02 訊號傳導的樞紐

傳送訊號是質體的一項主要功能——而這項功能存在的原因要追溯質體的演化歷史。

與細胞的“動力車間”——線粒體類似，質體很可能也是由一個細菌演變而來：如今的真核細胞的祖先吞噬了一個細菌，而被吞噬的細菌並沒有被消化，而是留在真核細胞祖先的體內，與其形成了共生關係，之後逐漸變成了宿主真核細胞的細胞器而存留下來。

這便是線粒體和質體細胞器演化的內共生學說，其證據之一就是這些細胞器擁有屬於它們自己的一套DNA。甚至在今天的生物體中，質體仍然具有一些遺留的祖先特徵。直至今日，質體仍與一種叫做藍細菌的單細胞原核生物保有相似之處，它們能夠透過光合作用製造有機物，以供自己生存。

雖然質體的祖先曾擁有一套完整的DNA，但是在內共生髮生後的約15億年間，許多質體基因遷移並整合進了宿主真核細胞的細胞核。我們知道，真核生物用於指導蛋白質合成的絕大部分基因都包含在細胞核中，其中包括在葉綠體和其它質體中發現的數千種蛋白質的基因。隨著遷移的發生，質體與細胞核的交流就變得愈加重要。

“葉綠體是個奇特的混合體，由兩個在空間上被隔開的基因組所組成，”亞利桑那大學的植物生物學家Jesse Woodson說，“要讓這個混合體發揮作用，兩部分之間的交流是必不可少的：葉綠體需要告訴細胞核，‘這個多來點兒’或者‘那個少來點兒’“。

1979年，科學家們報道了葉綠體與細胞核之間存在相互交流的一個初步跡象。當時的研究從大麥的一個突變個體入手，這個突變體長出的葉子不太尋常，有些是正常的綠色，有些卻是白色，還有一些是白綠相間的。進一步的觀察發現，這些葉子綠色部分中的葉綠體是正常的，但是在白色的部分中，細胞內的質體則是有缺陷的，它們能夠進行光合作用，卻無法制造蛋白質（通常，質體內含有它們自己的核糖體，用於合成一些所需的蛋白質）。

不過，奇怪的是，這些質體中也缺少那些在細胞質中合成的蛋白質。編碼這些蛋白質的基因位於細胞核中，負責合成這些蛋白質的細胞質中的核糖體也是正常的。那麼為什麼有缺陷的質體裡也缺少這些蛋白質呢？

那篇論文的作者們認為，答案在於葉綠體能夠給細胞核傳遞資訊，並且會告訴細胞核根據葉綠體的需求來上調或者下調那些參與光合作用的基因的表達：需求漲了就增加表達，需求降了就減少表達。而在白色大麥葉子中的缺陷質體裡，這條與細胞核通話的線路被切斷了。

之後，這種質體—細胞核訊號途徑的存在得到了進一步的證據支援。1993年，美國加州拉霍亞市索爾克研究所的Joanne Chory團隊在常用實驗植物擬南芥中製造了一些突變，突變體植物的細胞器之間不能正常溝通，以致於葉綠體無法告訴細胞核，在植物受脅迫等逆境條件下，需要停止光合作用有關基因的表達。溝通受阻的代價是，突變體幼苗的葉綠體發育慢於不含突變的個體，說明葉綠體—細胞核溝通在早期生長中具有舉足輕重的作用。

跟隨這些先鋒研究的腳步，人們找到了幾個其它的質體—細胞核訊號途徑，這些訊號途徑在植物的脅迫適應和應對生長、開花等其它生理過程中都有所效用。科學家們還發現，葉綠體還會向線粒體等其它細胞器傳送訊號。

圖2：壓力下的植物（圖源：SAMANTHA ORCHARD）

當葉綠體受到脅迫，它們能夠向細胞核發送訊號，引發細胞死亡，從而限制植物的生長。圖中左邊的擬南芥具有一個突變，使植物體內積累高於正常水平的活性氧類訊號分子，導致細胞中存在過量的對細胞核發出的訊號，使這棵植物表現出發育不良的病態。透過對突變體加以遺傳學手段的修正、攔截這些活性氧類訊號分子，就能夠令植物適應環境脅迫，如圖中右邊長勢強健的擬南芥所示。

03 增強植物防禦

葉綠體有多種能夠增強植物防禦的手段。它們既可以作用於區域性，合成防禦相關的植物激素，如水楊酸、茉莉酸等，幫助驅趕入侵植物的微生物，也可以發出相對長距離的危險警報——從植物的一部分到另一部分，甚至到附近的其它植物。“植物的免疫機制已經演化出徵用葉綠體的不同方式，”英國沃裡克大學的植物分子病理學家Murray Grant說，“不是每一個葉綠體都在做同樣的事情。”

葉綠體對細胞核的訊號傳遞是植物免疫過程中重要的一環。當一個植物細胞被病原感染，我們常常能觀察到葉綠體向細胞核聚集，並圍繞在細胞核周圍。當植物受到威脅，葉綠體會釋放過氧化氫和超氧化物等活性氧類物質，提示細胞核增加蛋白質的合成，從而幫助對抗入侵植物體的病原。

不過，道高一尺、魔高一丈的情況有時也會發生。一些植物病原體開始專門針對葉綠體——使被感染的植物免疫功能降低，無力做出抵抗。舉個例子，有些細菌能夠劫持葉綠體中的代謝途徑，使植物細胞過度合成一種名為脫落酸的植物激素。脫落酸在植物體內具有重要的生理調節功能，可以在凍害、乾旱和其它環境脅迫中幫助保護植物，但它同時也能抑制水楊酸等植物抗病激素的合成，使病原體有機可乘。

Grant指出，類似這樣的對立關係意味著，當植物處於乾旱等逆境條件時，它們會變得更加容易染病。

圖3：葉綠體在脅迫響應中的角色（圖源：Woodson Lab; Reporting by D.KWON）

①植物能夠感知許多環境脅迫，諸如高溫、低溫、乾旱和病原的感染。

②葉綠體和線粒體（細胞中負責分解有機物、釋放能量的細胞器）對這些環境條件的變化十分敏感。在對脅迫的響應中，這些細胞器產生活性氧等物質，作為細胞中的訊號分子。

③活性氧和其它訊號分子啟用生化訊號途徑，其中大多數指向細胞的遺傳調控中心——細胞核。

④在細胞核中，所接收到的訊號能夠引導特定基因的活動發生改變，促進細胞合成能夠幫助植物應對當下脅迫的蛋白質。

04 環境感受器

葉綠體是十分敏感的細胞器，能夠感受到植物所處環境的變化，如光照強度和溫度的增減。今天，科學家們正致力於探索葉綠體如何響應氣候變化所導致的環境改變。Burch-Smith提出，其中關鍵的問題在於植物如何應對更頻繁且嚴重的洪災和旱災。

“這些惡劣條件如何影響葉綠體及其執行光合作用和所有其它代謝功能的能力？葉綠體又如何向植物的其它部分發出訊號，幫助植物體適應不斷變化的環境？”她說。

科學家們表示，這些問題的答案對於理解我們居住的這顆綠色星球上植物的未來非常重要。Woodson指出，對於農業作物來說尤為如此。例如，對水稻的研究使人們瞭解到，脫水會對葉綠體功能造成影響，而這反過來會限制植物對氮元素這一植物所需的重要營養素的吸收。“這裡我們可以看到，這些訊號可能會對植物的生長產生重大影響。“

“理解這些問題對於在重要的農業作物來說可能會非常有價值，“Woodson說，”我認為這是植物科學領域接下來重要的一大步。“

譯名對照表：

葉綠體 chloroplast

葉綠素 chlorophyll

光合作用 photosynthesis

質體 plastid

惡性瘧原蟲 Plasmodium falciparum

澱粉體 amyloplast

有色體 chromoplast

《植物生物學年度綜述》 Annual Review of Plant Biology

澱粉體 amyloplast

油質體 elaioplast

前質體 proplastid

黃化質體 etioplast

衰老質體 gerontoplast

內質網 endoplasmic reticulum

線粒體 mitochondrion

內共生學說 endosymbiotic theory

藍細菌 cyanobacterium

活性氧類物質 reactive oxygen species，ROS

版權宣告

本文授權翻譯自Annual Reviews 旗下雜誌 Knowable Magazine，點選文末閱讀原文可訂閱其英文通訊。

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原文標題“Chloroplasts do the darndest things”，作者Diana Kwon，釋出於2021.10.13 Knowable Magazine。連結為https://knowablemagazine.org/article/living-world/2021/chloroplasts-do-darndest-things。