肌肉、神經等軟組織為重建生物的演化歷史提供了不可替代的重要資訊。然而在一般的印痕化石中，內部軟體組織極為罕見。即使偶有儲存，也通常表現為被壓扁的痕跡，立體資訊幾乎完全丟失。琥珀作為一種特異埋藏化石，具有遠高於印痕化石的儲存潛力，使其成為了一個非凡的、而且是最未被開發的軟體部分的資訊庫。
早在1903年，Kornilowitsch對新生代波羅的海琥珀進行研究時，就在雙翅目和脈翅目昆蟲中發現了具有條紋的肌肉組織。上世紀80、90年代，得益於電子顯微鏡的應用，研究人員觀察到了琥珀昆蟲肌肉組織的精細結構。比如Grimaldi等（1994）就在多明尼加琥珀中膜翅目昆蟲Proplebeia中，觀察到了儲存完好的肌節、線粒體等結構。但利用光鏡、電鏡的觀察方法均需要破壞琥珀，將其中的昆蟲切開，不宜用於較為珍稀的標本中。
圖1 多明尼加琥珀，膜翅目昆蟲Proplebeia的肌肉組織，透射電鏡，示肌節及內質網（引自Grimaldi等，1994）
近年來，顯微CT技術的發展使得非破壞性地研究琥珀內含物的內部結構成為可能。Van de Kamp等（2014）就從利用顯微CT技術從瓦茲琥珀的膜翅目昆蟲中識別出了腦與飛行肌。在年代更為久遠的白堊紀中期緬甸琥珀中，昆蟲肌肉也有過一次報道，同樣發現於一種膜翅目昆蟲中。
圖2 瓦茲琥珀，膜翅目金小蜂科昆蟲，顯微CT重建，示飛行肌（紅、黃、綠色部分）（引自Van de Kamp等，2014）
儘管已有多項研究報道了琥珀昆蟲中的肌肉組織，但儲存有肌肉的琥珀昆蟲還是較為罕見的。近期，中國科學院南京地質古生物研究所的科研助理李言達、蔡晨陽研究員等人對緬甸琥珀中的原鞘亞目甲蟲開展分類系統學研究時，在滅絕的副齒邊眼甲屬（ParaodontommaYamamoto）一新種中，首次發現了甲蟲體內原位立體儲存的肌肉。該項研究成果已於2021年6月4日線上發表於國際動物學期刊 Papéis Avulsos de Zoologia上。
圖3 緬甸琥珀，薄脊副齒邊眼甲（Paraodontomma leptocristatum）的整體形態
在顯微CT下，緬甸琥珀中的昆蟲標本通常表現為一個空腔或一個同質的高吸收度實體，內部結構的儲存非常罕見。而在顯微CT重建下，該枚薄脊副齒邊眼甲（Paraodontomma leptocristatum）標本展現出了儲存較好的內部軟組織結構。在其後胸中可以清楚地看到條紋狀的肌肉組織（圖4B-C），這些肌肉的排列總體上能與眼甲科中現生的四瘤長扁甲（Tetraphalerus Waterhouse）較好地對應。如圖4C中標出了一條後胸中最大的肌肉，其一端連線在後胸腹板上，該肌肉在原鞘亞目中是一種共祖徵。受制於標本的儲存狀況以及觀測的解析度，研究人員只確定了少數非常大的肌肉，蘊含有更多系統發育資訊的小肌肉難以辨別。該標本中的肌肉沒有表現出明顯的皺縮，表明其儲存時可能經歷了快速的乾屍化過程。
圖4 薄脊副齒邊眼甲（Paraodontomma leptocristatum），顯微CT切面，示立體儲存的肌肉組織
該研究利用顯微CT等多種觀察手段，實現了琥珀甲蟲研究從二維特徵到三維結構，從外部到內部，從幾丁質強的硬化結構到兼顧軟體結構的突破。這一發現同時進一步證明了琥珀化石的儲存潛力和不可替代的價值。
參考文獻：
1. Friedrich, F.; Farrell, B.D. & Beutel, R.G. The thoracic morphology of Archostemata and the relationships of the extant suborders of Coleoptera (Hexapoda). [J]. 2009. Cladistics, 25: 1-37.
2. Grimaldi, D.; Bonwich, E.; Delannoy, M. & Doberstein, S. Electron microscopic studies of mummified tissues in amber fossils. [J]. 1994. American Museum Novitates, 3097: 1-31.
3. Kornilovich N . Is the structure of striated muscles preserved in fossil amber? [J]. 1903. Sitzungberichte der Naturforschenden Gesellschaft der Universität Jurjeff, Dorpat. 13: 198-203. [in Russian.].
4. Li, Y.-D., Yamamoto, S., Huang, D., Cai, C.*, New species of Paraodontomma from mid-Cretaceous Burmese amber with muscle tissue preservation (Coleoptera: Archostemata: Ommatidae). [J]. 2021. Papéis Avulsos de Zoologia 61, e20216153.
5. Van de Kamp, T.; Dos Santos Rolo, T.; Baumbach, T. & Krogmann, L. Scanning the past - synchrotron X-ray microtomography of fossil wasps in amber. [J]. 2014. Entomologie heute. 26: 151-160.
來源：中國科學院南京地質古生物研究所
