苔蘚植物是維管植物的姐妹類群，包括苔類、蘚類和角苔類，全世界約有2.3萬種，是陸地植物中物種多樣性僅次於被子植物（約有30萬種）的第二大類群。苔類植物或起源於晚奧陶世，目前最早的苔類大化石發現於美國紐約州中泥盆世。
分子系統學研究表明，以光萼苔目（Porellales）為代表的附生苔類在白堊紀被子植物迅速崛起的背景下發生了輻射演化。在距今約1億年白堊紀中期的緬甸克欽琥珀中發現了儲存精美的莖葉體苔類植物化石3科4屬7種，包括耳葉苔科（Frullaniaceae）、扁萼苔科（Radulaceae）和多囊苔科（Lepidolaenaceae）等型別，探究苔類植物的演化歷史具有重要科學意義。
近日，中國科學院南京地質古生物研究所研究員王永棟領銜的中德研究團隊，對白堊紀琥珀中的苔類植物開展了深入研究，在系統分類學和擬態研究等方面取得了新發現。相關成果陸續線上發表在《地質學雜誌》（Geological Journal）、《白堊紀研究》（Cretaceous Research）和《遠古世界》（Palaeoworld）上。
耳葉苔科是緬甸琥珀苔蘚植物群最佔優勢的一個科。耳葉苔科最早的化石記錄來自緬甸琥珀，大部分可以歸入其唯一的現生屬耳葉苔屬（Frullania），為該屬的分化時間研究提供了地質時代依據。根據新發現的7個配子體營養枝化石，科研人員建立了耳葉苔科耳葉苔屬的一個新物種——克欽耳葉苔（Frullania kachinensissp. nov.）。該新種在形態上嵌合了同時代發現的兩個化石種（F. cretacea和F. partita）的關鍵特徵，即新種和F. cretacea的側葉背瓣頂端均為圓形，與F. partita的腹葉均二深裂。該研究豐富了白堊紀琥珀中耳葉苔科的多樣性，為光萼苔目在白堊紀中期的輻射演化提供了化石證據（Li et al., 2021，Geological Journal）。
亨氏扁萼苔（Radula heinrichsii）是扁萼苔科的唯一現生屬扁萼苔屬（Radula）的最早化石之一。然而，該種僅基於一塊配子體營養枝化石建立，缺乏一些關鍵形態性狀。研究根據新發現的兩塊儲存精美化石標本，揭示了R. heinrichsii一些重要且新的形態特徵（即有些側葉基部不具穗狀小葉型分枝、腹瓣密集覆瓦狀排列、不具附屬體等特徵）。研究結合系統發育分析發現，R. heinrichsii可以歸入扁萼苔屬葇荑扁萼苔亞屬（Radula subgenus Amentuloradula）的系統樹之內，且有可能代表其冠部類群（Wang et al., 2022，Palaeoworld）。
緬甸琥珀中豐富的苔類植物與其他生物門類之間的生態關係是學術焦點之一。最近，有學者在緬甸琥珀中報道了一類奇特的昆蟲幼蟲（黃氏擬苔草蛉）擬態苔類植物的現象。研究人員利用對這例昆蟲幼蟲擬態植物開展了再評估和深入比較研究，發現該昆蟲幼蟲扁平的身體兩側具有兩列特化的葉狀裂片，葉狀裂片排列較為疏鬆、頂部多漸尖、具中肋、表面具點狀紋飾。這些形態特徵均顯示，該昆蟲與石松類植物卷柏屬同穗亞屬（Selaginella subgenus Stachygynandrum）的兩側扁平、具異型孢子葉的孢子葉穗（背面觀）類似，與此前認為的苔類植物光萼苔目營養枝具有明顯的區別。據此，研究人員認為此類昆蟲擬態的植物應是石松類而非之前認為的苔類植物，從而代表了最早的已絕滅草蛉-石松擬態的生態關係（Li et al., 2022，Cretaceous Research）。
研究工作得到國家自然科學基金和中科院戰略性先導科技專項（B類）的支援。浙江自然博物館、中科院西雙版納熱帶植物園及德國哥廷根大學等參與研究。
圖1.緬甸白堊紀琥珀中的克欽耳葉苔（耳葉苔科）
圖2.緬甸白堊紀琥珀中的Radula heinrichsii（扁萼苔科）
圖3.亨氏扁萼苔（Radula heinrichsii）及相關類群的系統發育樹
圖4.緬甸琥珀中的擬苔草蛉與石松類、苔類形態對比
圖5.擬苔草蛉擬態卷柏的生態復原圖（楊定華 繪圖）
來源：中國科學院南京地質古生物研究所
