2021年12月15日，Molecular Plant 線上發表了德國萊布尼茨植物遺傳和作物研究所（IPK）Nicolaus von Wirén團隊題為Nutrient-hormone relations: driving root plasticity in plants 的綜述論文。該論文以模式植物擬南芥為基礎，從主根、側根和根毛三個方面綜述了營養元素如何誘導植物激素訊號，從而調控根系生長的可塑性以最佳化植物對營養元素的吸收。
https://doi.org/10.1016/j.molp.2021.12.004
植物的生長髮育，需要根部從土壤中吸收多達14種必需的礦物質元素。為了應對這些營養元素在土壤中的時空變化，植物必須動態地調整其根系結構，從而最佳化對營養元素的吸收。在這個過程中，土壤中營養元素的可用性和植物的需求資訊被轉化為細胞訊號；它可以是近距離的（根部本身），也可以是長距離的（從莖葉到根）；這些訊號通常以植物激素作為中間體，調控主根PR的細胞分裂或伸長，側根LR的起始、出現或伸長，以及根毛RH的形成。該綜述將討論植物激素介導的營養元素感知和訊號傳導，並強調營養元素和植物激素間的關聯共同協調了根系發育的可塑性。
營養元素在根系中誘導的植物激素訊號
透過比較根系統結構RSA（root system architecture）對12種營養元素缺乏時作出的改變，研究人員發現根相關特徵（如LR的數量或長度），可單獨對某一營養元素進行特異性響應。植物根中的激素穩態，需要透過維持生物合成、代謝轉化和降解之間的平衡來實現；而這些過程對外部的和內部的營養訊號高度敏感（Figure 1A）。除根細胞中的激素訊號外，營養元素也可以誘導激素訊號的長距離運輸，如氮素或鎂缺乏會促進生長素的向上運輸，而鉀缺乏或高濃度鐵會促進生長素向下運輸（Figure 1B）。
Figure 1, 營養元素在根系中誘導的植物激素訊號
PR相關的植物激素訊號
氮素是調控植物PR生長的重要因素，它主要透過生長素和細胞分裂素CK來調控PR的生長。高濃度的銨態氮和硝態氮，可分別透過生長素和CK來抑制PR的伸長；而氮素不足，可啟用油菜素內酯BR訊號來促進PR的伸長。此外，磷、硼的缺乏會下調BR訊號，並抑制PR伸長；PR中的生長素和CK也會對鉀缺乏進行響應。另外，赤黴素GA、乙烯ET和茉莉酸JA訊號也參與了磷、硼缺乏調控的PR生長（Figure 2）。
Figure 2, 營養元素誘導植物激素調控PR生長
LR相關的植物激素訊號
LR的生長主要有四個過程：LR起始，LR原基（LRP）的建立，LR出現和伸長。LR起始主要受氮素誘導的生長素訊號調控；磷缺乏也會上調生長素訊號，並促進LR起始。LRP的建立和LR出現，主要受氮素誘導的生長素訊號調控；鉀缺乏也會促進生長素訊號。另外，生長素調控了LR上層細胞中細胞壁酶類的表達，以利於LR的出現。與前幾個過程不同，LR的伸長受到生長素、BR、GA、ET和ABA多種植物激素的調控，並可被高濃度的氮素、鐵或氮素、鉀的缺乏誘導（Figure 3）。
Figure 3, 營養元素誘導植物激素調控LR起始和生長
RH相關的植物激素訊號
RH是一類生命週期短的根表皮細胞，RH的形成受營養元素影響呈現出高動態性。低磷可誘導生長素的生物合成、運輸和訊號傳導，以及乙烯訊號，調控 RSL2/4 的表達上調，從而促進RH的伸長。低磷還可以透過上調獨腳金內酯SL水平，從而促進生長素受體TIR1的表達以增加RH密度。另外，CK 訊號及鎂缺乏透過乙烯促進的生長素訊號，也能增加RH的密度。此外，鉀和硼的缺乏，可透過EIN2依賴性乙烯訊號促進根毛伸長（Figure 4）。
Figure 4, 營養元素誘導植物激素調控RH的形成
結論和展望
綜上所述，該論文總結了營養來源性訊號是如何在植物根細胞中調控激素訊號通路的，並強調了它們在誘導根發育可塑性（主要包括PR的生長，LR的發育和伸長及RH的形成）中的作用。然而，這些營養訊號在哪裡以及如何被感知的，其感應器是什麼，仍不清楚；相關訊號又是如何進行訊號傳導的，仍有待進一步研究。
推薦文獻：
Jia, Z.T., and von Wirén, N. (2020). Signaling pathways underlying nitrogen dependent changes in root system architecture: from model to crop species. J Exp Bot 71: 4393-4404.
Liu, Y., and von Wirén, N. (2021). Integration of nutrient and water availabilities via auxin into the root developmental program. Curr Opin Plant Biol 65: 102117.
Oldroyd, G.E.D., and Leyser, O. (2020). A plant s diet, surviving in a variable nutrient environment. Science 368: eaba0196.
來源：Mol Plant植物科學
責任編輯：小邱同學
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